Bacillus thuringiensis - Bacillus thuringiensis - Wikipedia

Bacillus thuringiensis
Bt-toxin-crystals.jpg
Ning sporalari va bipiramidal kristallari Bacillus thuringiensis morrisoni shtammining T08025
Ilmiy tasnif tahrirlash
Domen:Bakteriyalar
Filum:Firmicutes
Sinf:Batsilli
Buyurtma:Batsillalar
Oila:Bacillaceae
Tur:Bacillus
Turlar:
B. thuringiensis
Binomial ism
Bacillus thuringiensis
Berliner 1915 yil
Gramli dog ' ning Bacillus thuringiensis 1000 × kattalashtirish ostida

Bacillus thuringiensis (yoki Bt) a Gram-musbat, tuproqda yashaydigan bakteriya, odatda a sifatida ishlatiladi biologik pestitsid. B. thuringiensis tabiiy ravishda ichakda uchraydi tırtıllar har xil turdagi kuya va kapalaklar, shuningdek barglar yuzalarida, suv muhitida, hayvonlarning axlatida, hasharotlarga boy muhitda va un tegirmonlari va don omborlarida.[1][2] Kabi boshqa kuya parazitligi kuzatilgan Cadra calidella - bilan ishlaydigan laboratoriya tajribalarida C. kalidella, ko'plab parvonlar bu parazit tufayli kasal edi.[3]

Davomida sporulyatsiya, ko'plab Bt shtammlari hosil bo'ladi kristalli oqsillar (oqsilli qo'shimchalar), deyiladi b-endotoksinlar, bor hasharotlar harakat. Bu ularning hasharotlar sifatida ishlatilishiga olib keldi va yaqinda genetik jihatdan o'zgartirilgan ekinlar kabi Bt genlaridan foydalanish Bt makkajo'xori.[4] Ko'plab kristallar ishlab chiqaradigan Bt shtammlar ammo, insektitsid xususiyatiga ega emas.[5] The pastki turlari israelensis odatda chivinlarni nazorat qilish uchun ishlatiladi[6] va of qo'ziqorin chivinlari.[7]

Taksonomiya va kashfiyot

1902 yilda, B. thuringiensis birinchi marta kashf etilgan ipak qurtlari Yaponiya serikultur muhandisi Ishiwatari Shigetane tomonidan (石 渡 繁 胤). U buni nomladi B. sotto,[8] yaponcha so'zdan foydalangan holda sottō (卒 倒, "qulash"), bu erda batsillar falajiga ishora qiladi.[9] 1911 yilda nemis mikrobiologi Ernst Berliner deb nomlangan kasallikning sababi sifatida uni ajratganda uni qayta kashf etdi Shlaffsucht yilda un kuya tırtıllar Turingiya (shuning uchun aniq ism thuringiensis, "Turinging").[10] B. sotto keyinchalik qayta tayinlangan bo'lar edi B. thuringiensis var. sotto.[11]

1976 yilda Robert A. Zaxaryan shtammida plazmid borligini xabar qildi B. thuringiensis va plazmidning endospora va kristal hosil bo'lishida ishtirok etishini taklif qildi.[12][13] B. thuringiensis bilan chambarchas bog'liq B. sereus, tuproq bakteriyasi va B. antrasis, sababi kuydirgi; uchta organizm asosan ular bilan farq qiladi plazmidlar.[14]:34–35 Jinsning boshqa a'zolari singari, uchalasi ham anaeroblar ishlab chiqarishga qodir endosporalar.[1]

Tubulin uzoq vaqtgacha o'ziga xos deb o'ylardi eukaryotlar. Ammo yaqinda bir nechta prokaryotik oqsillarning tubulin bilan bog'liqligi isbotlangan.[15][16][17][18]

Subspecies

Ning bir necha o'nlab taniqli pastki turlari mavjud B. thuringiensis. Odatda hasharotlar sifatida ishlatiladigan pastki turlarga quyidagilar kiradi B. thuringiensis pastki turlari kurstaki (Btk), pastki turlari israelensis (Bti) va pastki turlari aizava.

Hasharotlarga qarshi ta'sir mexanizmi

Sporulyatsiya paytida, B. thuringiensis ning kristallarini hosil qiladi oqsilli hasharotlar b-endotoksinlar (kristalli oqsillar yoki Cry oqsillari deb nomlanadi), ular tomonidan kodlangan yig'lamoq genlar.[19] Ko'pgina shtammlarda B. thuringiensis, yig'lamoq genlar a plazmid (yig'lamoq ko'pgina shtammlarda xromosoma geni emas).[20][21][22]

Yig'laydigan toksinlar hasharotlar turiga qarshi o'ziga xos ta'sirga ega Lepidoptera (kuya va kapalaklar), Diptera (chivinlar va chivinlar), Coleoptera (qo'ng'izlar) va Hymenoptera (ari, asalarilar, chumolilar va arra chivinlari ), shuningdek qarshi nematodalar.[23][24] Shunday qilib, B. thuringiensis biologik hasharotlar va hasharotlarga chidamli ishlab chiqarish uchun Cry toksinlarining muhim ombori bo'lib xizmat qiladi genetik jihatdan o'zgartirilgan ekinlar. Hasharotlar toksin kristallarini yutganda, ularning ishqoriy ovqat hazm qilish traktlari erimaydigan kristallarni denaturatsiyalaydi va ularni eriydi va shu bilan ularni kesishga yaroqlidir. proteazlar toksinni kristalldan ajratib turadigan hasharotlar ichagida uchraydi.[20] Keyin Cry toksini hasharotlarning ichak hujayralari membranasiga kiritilib, ovqat hazm qilish traktini falaj qiladi va teshik hosil qiladi.[25] Hasharot ovqatlanishni to'xtatadi va ochlikdan o'ladi; jonli Bt bakteriyalari ham hasharotlarni kolonizatsiya qilishi mumkin, bu esa o'limga olib kelishi mumkin.[20][25][26] Ta'sirchan lichinkalarning o'rta ichak bakteriyalari talab qilinishi mumkin B. thuringiensis hasharotlar faoliyati.[27]

Ko'rsatilgan a kichik RNK deb nomlangan BtsR1 Cry5Ba toksin transkriptining RBS saytiga bog'lanib, uning ekspressionini inhibe qilib, xostdan tashqarida bo'lganida Cry toksinini o'chirishi mumkin. Sukunat yutishni kuchayishiga olib keladi C. elegans va mezbon ichida yengillashadi, natijada mezbon o'limga olib keladi.[28]

1996 yilda Bt-da insektitsid oqsillarining yana bir klassi topildi: vegetativ hasharotlar oqsillari (Vip; InterPro: IPR022180 ).[29][30] Vip oqsillari ketma-ket homologiyani Cry oqsillari bilan bo'lishmaydi, umuman olganda bir xil retseptorlar uchun raqobatlashmaydi va ba'zilari Cry oqsillariga qaraganda har xil hasharotlarni yo'q qiladi.[29]

2000 yilda hasharotlarga qarshi bo'lmagan parazporin deb nomlangan Cry oqsilining yangi kichik guruhi topildi B. thuringiensis ajratib turadi.[31] Parasporin guruhining oqsillari quyidagicha ta'riflanadi B. thuringiensis va tegishli bakterial parasporal gemolitik bo'lmagan, ammo saraton hujayralarini afzal o'ldirishga qodir bo'lgan oqsillar.[32] 2013 yil yanvar holatiga ko'ra parazporinlar oltita subfamilani o'z ichiga oladi: PS1 dan PS6 gacha.[33]

Zararkunandalarga qarshi kurashda sporalar va oqsillardan foydalanish

Tomonidan ishlab chiqarilgan sporalar va kristalli insektitsid oqsillari B. thuringiensis 20-asrning 20-yillaridan hasharotlar zararkunandalariga qarshi kurashishda foydalanilgan va ko'pincha suyuq purkagich sifatida qo'llaniladi.[34] Ular endi aniq sifatida ishlatiladi hasharotlar DiPel va Thuricide kabi savdo nomlari ostida. Ularning o'ziga xosligi sababli, bular pestitsidlar atrof-muhitga zarar etkazadigan, odamlarga ta'sir etmaydigan yoki umuman ta'sir qilmaydigan, yovvoyi hayot, changlatuvchilar, va boshqalar foydali hasharotlar, va ishlatiladi organik dehqonchilik;[24] ammo, ushbu mahsulotlar uchun qo'llanmalar atrof-muhit va inson salomatligi to'g'risida ko'plab ogohlantirishlarni o'z ichiga oladi,[35][36] va tasdiqlangan beshta shtammning 2012 yildagi Evropa me'yoriy ekspertizasi natijalari, odamlar va atrof-muhit uchun toksikligi past bo'lgan ba'zi da'volarni qo'llab-quvvatlash uchun ma'lumotlar mavjud bo'lsa-da, ma'lumotlar ushbu da'volarning ko'pini asoslash uchun etarli emas.[37]

Vaqt o'tishi bilan Btning yangi shtammlari ishlab chiqiladi va joriy etiladi[38] hasharotlar Bt ga qarshilik ko'rsatganda,[39] yoki organizm xususiyatlarini o'zgartirish uchun mutatsiyalarni majburlash istagi paydo bo'ladi[40][tushuntirish kerak ]yoki gomologik rekombinantdan foydalanish gen muhandisligi kristall hajmini yaxshilash va pestitsid faolligini oshirish,[41] yoki Bt ning asosiy diapazonini kengaytiring va yanada samarali formulalarni oling.[42] Har bir yangi shtammga noyob raqam beriladi va AQSh EPA-da ro'yxatdan o'tkaziladi[43] va "uning ota-ona shtammlariga, pestitsiddan foydalanishning tavsiya etilgan uslubiga va organizm genetik jihatdan o'zgartirilganligi va shakliga" qarab, genetik modifikatsiya uchun nafaqalar berilishi mumkin.[44] AQShda organik dehqonchilik uchun tasdiqlangan Bt formulalari veb-saytida keltirilgan Organik materiallarni ko'rib chiqish instituti (OMRI)[45] va bir nechta universitet kengaytirilgan veb-saytlari Bt sporasi yoki oqsilli preparatlarni organik dehqonchilikda qanday ishlatish bo'yicha tavsiyalar beradi.[46][47]

Bt genlaridan o'simliklarning genetik muhandisligida zararkunandalarga qarshi kurashda foydalanish

Belgiya kompaniyasi O'simliklar genetik tizimlari (endi qismi Bayer CropScience ) birinchi kompaniya (1985 yilda) rivojlangan genetik jihatdan o'zgartirilgan ekinlar (tamaki ) ifoda etish orqali hasharotlar bardoshliligi bilan yig'lamoq dan genlar B. thuringiensis; hosil bo'lgan ekinlar tarkibiga kiradi delta endotoksin.[48][49] Bt tamaki hech qachon tijoratlashtirilmagan; tamaki o'simliklari genetik modifikatsiyani sinash uchun ishlatiladi, chunki ularni genetik manipulyatsiya qilish oson va oziq-ovqat ta'minoti tarkibiga kirmaydi.[50][51]

Bt toksinlari yeryong'oq barglari (pastki piyola) uni himoya qilinmagan yerfıstığı barglaridan katta zararlanishdan himoya qiladi kamroq makkajo'xori po'sti lichinkalar (yuqori taom).[52]

Foydalanish

1995 yilda CRY 3A Bt toksinini ishlab chiqaradigan kartoshka o'simliklari xavfsiz tomonidan tasdiqlangan Atrof muhitni muhofaza qilish agentligi, bu AQSh tomonidan tasdiqlangan birinchi inson tomonidan o'zgartirilgan pestitsid ishlab chiqaradigan hosilga aylanib,[53][54] garchi ko'plab o'simliklar pestitsidlarni tabiiy ravishda ishlab chiqaradigan bo'lsa, shu jumladan tamaki, kofe o'simliklari, kakao va qora yong'oq. Bu "Yangi barg" kartoshkasi edi va u 2001 yilda bozorga qiziqishning yo'qligi sababli chiqarildi.[55] Hozirgi ekinlar va ularning etishtirilgan maydonlari uchun qarang genetik jihatdan o'zgartirilgan ekinlar.

1996 yilda, genetik jihatdan o'zgartirilgan makkajo'xori Evropada makkajo'xori qudug'i va unga tegishli turlarni o'ldiradigan Bt Cry oqsilini ishlab chiqarish tasdiqlandi; keyingi Bt genlari kiritildi, ular makkajo'xori ildizi qurtlari lichinkalarini o'ldirdilar.[56]

Ekinlarga ishlab chiqarilgan va chiqarilishi uchun tasdiqlangan Bt genlari quyidagilarni o'z ichiga oladi: Cry1A.105, CryIAb, CryIF, Cry2Ab, Cry3Bb1, Cry34Ab1, Cry35Ab1, mCry3A va VIP va muhandislik ekinlariga makkajo'xori va paxta kiradi.[57][58]:285ff

VIP ishlab chiqarish uchun genetik jihatdan o'zgartirilgan makkajo'xori birinchi marta AQShda 2010 yilda tasdiqlangan.[59]

Hindistonda, 2014 yilga kelib, yigirma olti million gektar maydonni egallagan yetti milliondan ortiq paxtakorlar Bt paxtasini qabul qildilar.[60]

Monsanto Cry1Ac va the ni ifodalovchi soya ishlab chiqardi glifosat - 2010 yilda Braziliya tartibga solish jarayonini yakunlagan Braziliya bozori uchun qarshilik geni.[61][62]

Qishloq xo'jaligi ixlosmandlari hasharotlarga chidamli transgenik Bt makkajo'xori

Xavfsizlikni o'rganish

Bt dan foydalanish toksinlar kabi o'simlik tarkibidagi himoya vositalar ularning oziq-ovqat mahsulotlarida ishlatilishi xavfsizligi va atrof-muhitga kutilmagan ta'sirini keng baholash zarurligini keltirib chiqardi.

Xun xavfini baholash

Tarkibida genetik modifikatsiyalangan o'simlik materiallarini iste'mol qilish xavfsizligi to'g'risida tashvishlar Yig'laydigan oqsillar xun xavfini baholash bo'yicha keng qamrovli tadqiqotlarda ko'rib chiqilgan. Maqsadli zararkunandalarga toksinlar asosan barg va sopi materiallari ta'sirida bo'lsa, Cry oqsillari o'simlikning boshqa qismlarida, shu qatorda makkajo'xori yadrosidagi izlar, natijada odamlar va hayvonlar tomonidan iste'mol qilinadi.[63]

Toksikologiya bo'yicha tadqiqotlar

Hayvonot modellari Cry proteinlarini o'z ichiga olgan mahsulotlarni iste'mol qilish natijasida inson salomatligi xavfini baholash uchun ishlatilgan. Qo'shma Shtatlar atrof-muhitni muhofaza qilish agentligi 5000 mg / kg tana vazniga qadar bo'lgan dozani keltirib chiqaradigan sichqonchani o'tkir og'iz orqali oziqlantirish tadqiqotlarini tan oladi kuzatilgan nojo'ya ta'sirlar.[64] Boshqa ma'lum bo'lgan toksik oqsillarni o'rganish shuni ko'rsatadiki toksiklik juda past dozalarda paydo bo'ladi[tushuntirish kerak ], bundan tashqari, Bt toksinlari sutemizuvchilar uchun zaharli emas.[65] Toksikologiya tadqiqotlarining natijalari o'nlab yillar davomida ishlatilgan toksiklikning yo'qligi bilan yanada mustahkamlanadi B. thuringiensis va insektitsid spreyi sifatida uning kristalli oqsillari.[66]

Allergenlikni o'rganish

Yangi oqsilning kiritilishi sezgir odamlarda allergik reaktsiyalar yuzaga kelishi mumkinligi to'g'risida tashvish tug'dirdi. Bioinformatik ma'lum bo'lganlarni tahlil qilish allergiya hech qanday tashvish yo'qligini ko'rsatdi allergik reaktsiyalar Bt toksinlarini iste'mol qilish natijasida.[67] Qo'shimcha ravishda, terini sinab ko'rish tozalangan Bt oqsilidan foydalanish zaharli moddalarga xos ishlab chiqarishga olib kelmadi IgE hatto antikorlar atopik bemorlar.[68]

Ovqat hazm qilishni o'rganish

Oziq-ovqatlarga tushadigan Bt toksinlarining taqdirini baholash bo'yicha tadqiqotlar o'tkazildi. Bt toksin oqsillari simulyatsiya qilinganidan keyin bir necha daqiqada hazm bo'lishi isbotlangan oshqozon suyuqliklari.[69] Ovqat hazm qilish suyuqligidagi oqsillarning beqarorligi, Cry oqsillari allergik bo'lishi mumkin emasligiga qo'shimcha dalolat beradi, chunki ko'pchilik taniqli oziq-ovqat allergenlari degradatsiyaga qarshi turadi va oxir-oqibat so'riladi ingichka ichakda.[70]

Ekologik xavfni baholash

Ekologik xavfni baholash maqsadli bo'lmagan organizmlarga kutilmagan ta'sir ko'rsatmaslik va yangi moddani ishlatish natijasida tabiiy resurslarning ifloslanishiga yo'l qo'ymaslik, masalan, genetik modifikatsiyalangan ekinlarda Bt dan foydalanish. Transgen o'simliklar o'sadigan muhitga Bt toksinlarining ta'siri maqsadli ekin zararkunandalaridan tashqarida nojo'ya ta'sirlarni ta'minlash uchun baholandi.[71]

Atrof muhitdagi qat'iylik

Bt toksinlarini o'simlik to'qimalaridan to'planishi, polen tarqalishi va ildizlardan to'g'ridan-to'g'ri ajralishi natijasida yuzaga kelishi mumkin bo'lgan atrof-muhit ta'siridan xavotirlar o'rganildi. Bt toksinlari tuproqda 200 kundan ortiq saqlanib qolishi mumkin yarim umr 1,6 dan 22 kungacha. Dastlab toksinning katta qismi atrofdagi mikroorganizmlar tomonidan tezda parchalanadi, ba'zilari esa adsorbsiyalangan organik moddalar tomonidan va uzoqroq davom etadi.[72] Ba'zi tadkikotlar, aksincha, zaharli moddalar tuproqda qolmaydi, deb ta'kidlaydilar.[72][73][74] Bt toksinlari suv havzalarida kam to'planadi, ammo polen to'kiladi yoki tuproq oqimi ularni suv ekotizimiga joylashtirishi mumkin. Baliq turlari Bt toksinlariga duchor bo'lmaydilar.[75]

Maqsadga ega bo'lmagan organizmlarga ta'siri

Bt oqsillarining toksik tabiati ko'plab asosiy ekin zararkunandalariga salbiy ta'sir ko'rsatadi, ammo ekologik xavfni baholash toksinlar bilan aloqa qilishi mumkin bo'lgan maqsadli bo'lmagan organizmlarning xavfsizligini ta'minlash uchun o'tkazildi. Toksikozga nisbatan keng tarqalgan tashvishlar maqsadli bo'lmagan lepidopteranlar monarx kapalak kabi ta'sirni to'g'ri tavsiflash orqali rad etildi, bu erda maqsadli bo'lmagan organizmlar populyatsiyaga salbiy ta'sir ko'rsatishi uchun etarli miqdordagi Bt toksinlari ta'siriga tushmasligi aniqlandi.[76] Bt toksinlariga ildiz ekssudatlari orqali ta'sir qilishi mumkin bo'lgan tuproqda yashovchi organizmlarga Bt ekinlarining o'sishi ta'sir qilmaydi.[77]

Hasharotlarga qarshilik

Bir nechta hasharotlar qarshilikka ega B. thuringiensis. 2009 yil noyabr oyida, Monsanto olimlar topdilar pushti chuvalchang bo'ldi chidamli birinchi avlodga Bt paxta qismlarida Gujarat, Hindiston - bu avlod bitta Bt genini ifodalaydi, Cry1Ac. Bu dunyoning istalgan nuqtasida Monsanto tomonidan tasdiqlangan Bt qarshiligining birinchi misoli edi.[78][79] Monsanto bunga javoban tezda Bt oqsillari bo'lgan ikkinchi avlod paxtani taklif qildi.[78] Birinchi avlod Bt paxtasiga qarshi chuvalchangsimon qarshilik Avstraliya, Xitoy, Ispaniya va AQShda ham aniqlandi.[80] Bundan tashqari, Hind taomlari, umumiy don zararkunandasi, bundan buyon qarshilikni rivojlantiradi B. thuringiensis kuya qarshi biologik nazorat vositasi sifatida keng qo'llanilgan.[2] Tadqiqotlar karam pastadir ABCC2 membrana tashuvchisidagi mutatsiya qarshilikka ega bo'lishi mumkin degan fikrni ilgari surdi B. thuringiensis.[81]

Ikkilamchi zararkunandalar

Bir nechta tadqiqotlar Bt paxtasini qabul qilganidan keyin bir necha yil ichida "so'rg'ich zararkunandalari" ning ko'payishiga (Bt toksinlari ta'sir qilmaydi) hujjatlashtirilgan. Xitoyda asosiy muammo shu bilan bog'liq edi miridlar,[82][83] ba'zi hollarda "Bt paxtasini etishtirishdagi barcha afzalliklarni butunlay yo'q qildi".[84] Emish zararkunandalarining ko'payishi mahalliy harorat va yog'ingarchilik sharoitlariga bog'liq bo'lib, o'rganilgan qishloqlarning yarmida ko'paygan. Ushbu ikkilamchi hasharotlarga qarshi kurashish uchun insektitsidlardan foydalanishning ko'payishi Bt paxtani qabul qilish sababli insektitsidlardan umumiy foydalanish kamayganidan ancha kichik edi.[85] Xitoyning beshta provintsiyasida o'tkazilgan yana bir tadqiqot shuni ko'rsatdiki, Bt paxta navlarida pestitsiddan foydalanish kamayishi boshqa joylarda olib borilgan tadqiqotlarga qaraganda ancha past bo'lib, yaqinda olib borilgan ikkilamchi zararkunandalarga qarshi kurashish uchun vaqt o'tishi bilan ko'proq pestitsid sepish kerakligi haqidagi gipotezaga mos keladi. shira, o'rgimchak oqadilar va lygus buglari sifatida.[86]

Shunga o'xshash muammolar Hindistonda ham, ikkalasida ham qayd etilgan ovqat hasharotlari[87][88] va shira[89] 2002 yildan 2008 yilgacha hindistonning kichik fermer xo'jaliklari o'rtasida o'tkazilgan so'rovda Bt paxtani qabul qilish natijasida hosilning oshishi va pestitsiddan foydalanishning pasayishi, vaqt o'tishi bilan pasayish kuzatilgan.[90]

Qarama-qarshiliklar

Bt-dan foydalanish bilan bog'liq tortishuvlar ko'pchilik orasida genetik jihatdan o'zgartirilgan oziq-ovqat qarama-qarshiliklari yanada kengroq.[91]

Lepidopteran toksikligi

Bt ekinlari bilan bog'liq eng ko'p e'lon qilingan muammo bu Bt makkajo'xori polenining o'limiga olib kelishi mumkin monarx kapalak.[92] Gazeta Bt makkajo'xori qarshi ommaviy shov-shuv va namoyishlar uyushtirdi; ammo 2001 yilga kelib USDA tomonidan muvofiqlashtirilgan bir necha keyingi tadqiqotlar "hasharotlar dalalarda uchraydigan kontsentratsiyadagi monarx lichinkalari uchun Bt makkajo'xori polenining eng keng tarqalgan turlari zaharli emas" deb ta'kidladi.[93][94][95][96] Xuddi shunday, B. thuringiensis nazorat qilish uchun keng qo'llanilgan Spodoptera littoralis Afrika va Janubiy Evropada zararli zararkunandalar faoliyati tufayli lichinkalarning o'sishi. Biroq, S. littoralis ning ko'plab shtammlariga qarshilik ko'rsatdi B. turiginez va faqat bir nechta shtammlar tomonidan samarali nazorat qilingan.[97]

Yovvoyi makkajo'xori genetik aralashmasi

Yilda nashr etilgan tadqiqot Tabiat 2001 yilda makkajo'xori kelib chiqishi markazida Bt tarkibidagi makkajo'xori genlari topilganligi haqida xabar bergan, Oaxaka, Meksika.[98] 2002 yilda, qog'oz, "mavjud dalillar asl qog'ozning nashr etilishi uchun etarli emas" degan xulosaga keldi.[99] Qog'oz bo'yicha muhim tortishuvlar yuz berdi va Tabiat's misli ko'rilmagan xabarnoma.[100]

Keyinchalik 2005 yilda o'tkazilgan keng ko'lamli tadqiqot Oaxakada genetik aralashmaning biron bir dalilini topa olmadi.[101] 2007 yildagi bir tadqiqotda "makkajo'xori tarkibidagi transgenik oqsillar 25 ta namuna olingan jamoalarning ikkitasida (8%) joylashgan dehqonlar dalalaridan 208 ta namunaning ikkitasida (0,96%) topilgan". Meksika AQShdan katta miqdordagi makkajo'xori import qiladi va qishloq fermerlari orasida rasmiy va norasmiy urug 'tarmoqlari tufayli transgenik makkajo'xori oziq-ovqat va ozuqa to'rlariga kirishi uchun ko'plab potentsial yo'llar mavjud.[102] Bir tadqiqot Meksikadagi namuna olingan maydonlarda transgenik ketma-ketliklarning kichik hajmda (taxminan 1%) kiritilishini aniqladi; o'simliklarning keyingi avlodi tomonidan meros bo'lib o'tishi uchun ushbu kiritilgan genetik materialga qarshi yoki qarshi dalil topilmadi.[103][104] Ushbu tadqiqot darhol tanqid qilindi va sharhlovchi shunday deb yozdi: "Genetik jihatdan har qanday o'simlik transgenik yoki transgenik bo'lishi kerak, shuning uchun bitta transgenik o'simlikning barg to'qimalarida 100% ga yaqin GMO darajasi kutilmoqda. Ularning tadqiqotlarida, mualliflar taxminan 0,1% GMO darajasiga qaramay, barg namunalarini transgenik deb tasniflashni tanladilar. Biz bu kabi natijalar noto'g'ri deb talqin qilinganligi va laboratoriyada ifloslanishni ko'rsatishi ehtimoli ko'proq. "[105]

Koloniya kollapsining buzilishi

2007 yildan boshlab yangi hodisa chaqirildi koloniya kollapsining buzilishi (CCD) ta'sir qila boshladi ari butun Shimoliy Amerika bo'ylab uyalar. Mumkin sabablar bo'yicha dastlabki spekülasyonlar orasida yangi parazitlar, pestitsid foydalanish,[106] va Bt transgenli ekinlardan foydalanish.[107] The O'rta Atlantika peshtaxtachilik tadqiqotlari va kengaytmasi konsortsiumi Bt ekinlaridan olingan polen asalarilarga salbiy ta'sir ko'rsatayotgani to'g'risida hech qanday dalil topilmadi.[93][108] USDA ma'lumotlariga ko'ra "CCD uchun sabab sifatida genetik modifikatsiyalangan (GM) ekinlar, eng ko'p tarqalgan Bt makkajo'xori taklif qilingan. Ammo GM ekinlari ekilgan joy bilan CCD hodisalari sxemasi o'rtasida o'zaro bog'liqlik yo'q. Shuningdek, GM ekinlari 1990-yillarning oxiridan boshlab keng ekilgan, ammo CCD 2006-yilgacha paydo bo'lgan emas. Bundan tashqari, CCD GM ekinlarini ekishga ruxsat bermaydigan mamlakatlarda, masalan, Shveytsariyada qayd etilgan.Nemis tadqiqotchilari bir tadqiqotda yuzaga kelishi mumkin bo'lgan o'zaro bog'liqlikni qayd etishgan. Bt poleniga ta'sir qilish va buzilgan immunitet o'rtasida Nosema."[109] CCD ning haqiqiy sababi 2007 yilda noma'lum edi va olimlar uning bir nechta og'irlashtiruvchi sabablari bo'lishi mumkin deb hisoblashadi.[110]

Beta-ekzotoksinlar

Ning ba'zi izolyatsiyalari B. thuringiensis beta- deb nomlangan insektitsidli kichik molekulalar sinfini hosil qiladi.ekzotoksin, uning umumiy nomi turingiyensin.[111] OECD tomonidan ishlab chiqarilgan konsensus hujjatida shunday deyilgan: "Beta-ekzotoksinlar odamlar uchun zaharli ekanligi ma'lum va hayotning deyarli barcha turlari va uning mavjudligi taqiqlangan B. thuringiensis mikrobial mahsulotlar ".[112] Tyuringensinlar nukleosid analoglari. Ular inhibe qiladilar RNK polimeraza kalamushlarda va bakteriyalarda ham hayotning barcha shakllariga xos bo'lgan jarayon.[113]

Shuningdek qarang

An ovitrap dan tuxum yig'adi chivinlar. Suvdagi jigarrang donachalar a B. t. israelensis tuxumdan chiqqan lichinkalarni o'ldiradigan preparat.

Adabiyotlar

  1. ^ a b Madigan MT, Martinko JM, nashrlar. (2005). Mikroorganizmlarning Brok biologiyasi (11-nashr). Prentice Hall. ISBN  978-0-13-144329-7.[sahifa kerak ]
  2. ^ a b du Rand, Nikolet (2009 yil iyul). Coleopteraga qarshi samarali bakteriyalar hosil qiluvchi entomopatogen gramm musbat sporani ajratish (Doktorlik dissertatsiyasi). Pietermaritzburg, Janubiy Afrika: KwaZulu-Natal universiteti. hdl:10413/1235.[sahifa kerak ]
  3. ^ Cox PD (1975). "Fotoperiodning Ephestia calidella (Guenee) va Ephestia figulilella Gregson (Lepidoptera: Phycitidae) hayot tsikllariga ta'siri". J. saqlangan mahsulot. Res. 11 (2): 77. doi:10.1016 / 0022-474X (75) 90043-0.
  4. ^ Kumar PA, Sharma RP, Malik VS (1996). "Bacillus thuringiensis ning insektitsid oqsillari". Amaliy mikrobiologiyaning yutuqlari. 42: 1–43. doi:10.1016 / s0065-2164 (08) 70371-x. ISBN  9780120026425. PMID  8865583.
  5. ^ Roh JY, Choi JY, Li MS, Jin BR, Je YH (2007 yil aprel). "Bacillus thuringiensis hasharotlar zararkunandalariga qarshi kurashning o'ziga xos, xavfsiz va samarali vositasi sifatida". Mikrobiologiya va biotexnologiya jurnali. 17 (4): 547–59. PMID  18051264.
  6. ^ "Chivinlarga qarshi kurash uchun Bti". EPA.gov. AQSh EPA. 2016-07-05. Olingan 28 iyun 2018.
  7. ^ "Fungus Gnats-ni boshqarish bo'yicha qo'llanma - UC IPM". ipm.ucanr.edu. Kaliforniya universiteti zararkunandalarni kompleks boshqarish.
  8. ^ Yangi innovatsion pestitsidlar. EPA. 1977. p. 61. 1915 yilda bakteriya qayta tekshirilib, unga nom berildi Bacillus sotto. [...] Taxminan bir vaqtning o'zida Beriner organizmni ajratib turardi
  9. ^ Tinch okean mintaqasidagi tabiiy dushmanlar: Biologik nazorat. Fukuoka entomologik jamiyati. 1967. p. 99. "Sotto" yapon tilidan "to'satdan qulash" yoki "hushidan ketish" va "sotto" degan ma'noni anglatadi Bacillus thuringiensis var. sotto o'z nomini "sotto" kasalligidan kelib chiqadi.
  10. ^ Reardon RC, Dubois NR, McLane V (1994). Bacillus thuringiensis lo'li kuya boshqarish uchun: sharh. USDA o'rmon xizmati. O'rta er dengizi kuya Efestiya (=Anagasta) kuehniella (Zeller), ichida saqlanadigan don tarkibida topilgan Turingiya
  11. ^ Steinhaus E (2012). Hasharotlar patologiyasi: rivojlangan traktat. Elsevier. p. 32. ISBN  978-0-323-14317-2. Bacillus sotto Ishiwata [→] Taksonomik qayta tayinlash: Bacillus thuringiensis var. sotto Ishiwata. [Heimpel va Angus, 1960]
  12. ^ Zaxaryan R.A va boshqalar. el (1979). "Bacillus thuringiensis dan plazmid DNK". Mikrobiologiya. 48 (2): 226–9. ISSN  0026-3656.
  13. ^ Cheng TC, tahrir. (1984). Umurtqasiz hayvonlarning patogenlari: biologik nazorat va yuqish mexanizmlarida qo'llanilishi. p.159. ISBN  978-0-306-41700-9.
  14. ^ Økstad OA, Kolstø A (2011). "2-bob: Bacillus turlarining genomikasi". Wiedmann M, Zhang V (tahr.). Oziq-ovqat bakteriyalarining qo'zg'atuvchilarining genomikasi, 29 ta oziq-ovqat mikrobiologiyasi va oziq-ovqat xavfsizligi. Springer Science + Business Media, MChJ. 29-53 betlar. doi:10.1007/978-1-4419-7686-4_2. ISBN  978-1-4419-7685-7.
  15. ^ Nogales E, Downing KH, Amos LA, Löwe J (iyun 1998). "Tubulin va FtsZ GTPazlarning alohida oilasini tashkil qiladi". Tabiatning strukturaviy biologiyasi. 5 (6): 451–8. doi:10.1038 / nsb0698-451. PMID  9628483. S2CID  5945125.
  16. ^ Jenkins C, Samudrala R, Anderson I, Hedlund BP, Petroni G, Michailova N, Pinel N, Overbeek R, Rosati G, Staley JT (dekabr 2002). "Prostekobakteriya bakterial turkumidagi tubulinning sitoskeletal oqsilining genlari". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 99 (26): 17049–54. Bibcode:2002 PNAS ... 9917049J. doi:10.1073 / pnas.012516899. PMC  139267. PMID  12486237.
  17. ^ Yutin N, Koonin EV (mart 2012). "Tubulinning arxeologik kelib chiqishi". Biologiya to'g'ridan-to'g'ri. 7: 10. doi:10.1186/1745-6150-7-10. PMC  3349469. PMID  22458654.
  18. ^ Larsen RA, Cusumano C, Fujioka A, Lim-Fong G, Patterson P, Pogliano J (iyun 2007). "Bacillus thuringiensis plazmidining barqarorligi uchun zarur bo'lgan prokaryotik tubulinga o'xshash TubZ oqsilini yugurish". Genlar va rivojlanish. 21 (11): 1340–52. doi:10.1101 / gad.1546107. PMC  1877747. PMID  17510284.
  19. ^ Tsirkmor N. "Bacillus thuringiensis toksin nomenklaturasi". Arxivlandi asl nusxasidan 2008 yil 9 oktyabrda. Olingan 2008-11-23.
  20. ^ a b v Dekan DH (1984). "Bacillus thuringiensis bakterial hasharotlarga qarshi vositasining biokimyoviy genetikasi: gen muhandisligining asosiy tamoyillari va istiqbollari" (PDF). Biotexnologiya va genetik muhandislik sharhlari. 2: 341–63. doi:10.1080/02648725.1984.10647804. PMID  6443645.
  21. ^ Beegle CC, Yamamoto T (1992). "Taklifnoma (C.p. Aleksandr fondi): Tarix Baclingus Thuringiensis berliner tadqiqotlari va ishlanmalari ". Kanadalik entomolog. 124 (4): 587–616. doi:10.4039 / Ent124587-4.
  22. ^ Xu J, Liu Q, Yin X, Chju S (2006). "Bacillus thuringiensis ICP genetik jihatdan yaratilgan mikroblarning so'nggi rivojlanishining sharhi". Sharqiy Xitoyning entomologik jurnali. 15 (1): 53–8.
  23. ^ Schnepf E, Crickmore N, Van Rie J, Lereclus D, Baum J, Feitelson J, Zeigler DR, Dean DH (sentyabr 1998). "Bacillus thuringiensis va uning pestitsid kristalli oqsillari". Mikrobiologiya va molekulyar biologiya sharhlari. 62 (3): 775–806. doi:10.1128 / MMBR.62.3.775-806.1998. PMC  98934. PMID  9729609.
  24. ^ a b Vey JZ, Xeyl K, Karta L, Platzer E, Vong S, Fang SC, Aroian RV (2003 yil mart). "Nematodlarni nishonga oladigan Bacillus thuringiensis kristalli oqsillari". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 100 (5): 2760–5. Bibcode:2003PNAS..100.2760W. doi:10.1073 / pnas.0538072100. PMC  151414. PMID  12598644.
  25. ^ a b V.S. Krenshu, Kolorado shtati universitetining kengaytirilgan idorasi. Oxirgi marta 2013 yil 26 martda yangilangan. Bacillus thuringiensis haqida ma'lumot varaqasi
  26. ^ Babu M, Geeta M. "Cry oqsillarini DNK aralashtirish". Olingan 2008-11-23.
  27. ^ Broderik NA, Raffa KF, Handelsman J (oktyabr 2006). "Bacillus thuringiensis insektitsid faolligi uchun zarur bo'lgan Midgut bakteriyalari". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 103 (41): 15196–9. Bibcode:2006 yil PNAS..10315196B. doi:10.1073 / pnas.0604865103. JSTOR  30051525. PMC  1622799. PMID  17005725.
  28. ^ Peng D, Luo X, Chjan N, Guo S, Chjen J, Chen L, Sun M (yanvar 2018). "Kichik RNK vositasi bo'lgan Cry toksinini susaytirish Bacillus thuringiensisga Caenorhabditis elegans xatti-harakatlaridan saqlanishdan qochishga imkon beradi". Nuklein kislotalarni tadqiq qilish. 46 (1): 159–173. doi:10.1093 / nar / gkx959. PMC  5758910. PMID  29069426.
  29. ^ a b Palma L, Ernandes-Rodrigez CS, Maeztu M, Ernandes-Martines P, Ruis de Eskudero I, Eskriche B, Muñoz D, Van Rie J, Ferre J, Kaballero P (oktyabr 2012). "Vip3C, Bacillus thuringiensis vegetativ insektitsid oqsillarining yangi klassi". Amaliy va atrof-muhit mikrobiologiyasi. 78 (19): 7163–5. doi:10.1128 / AEM.01360-12. PMC  3457495. PMID  22865065.
  30. ^ Estruch JJ, Uorren GW, Mullins MA, Nye GJ, Kreyg JA, Koziel MG (may 1996). "Vip3A, yangi Bacillus thuringiensis vegetativ insektitsid oqsili, lepidopteran hasharotlarga qarshi keng ko'lamli faoliyat". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 93 (11): 5389–94. Bibcode:1996 yil PNAS ... 93.5389E. doi:10.1073 / pnas.93.11.5389. PMC  39256. PMID  8643585.
  31. ^ Mizuki E, Park YS, Saitoh H, Yamashita S, Akao T, Higuchi K, Ohba M (iyul 2000). "Parasporin, Bacillus thuringiensis odamning leykemik hujayralarni taniydigan parasporal oqsili". Klinik va diagnostik laboratoriya immunologiyasi. 7 (4): 625–34. doi:10.1128 / CDLI.7.4.625-634.2000. PMC  95925. PMID  10882663.
  32. ^ Ohba M, Mizuki E, Uemori A (yanvar 2009). "Parasporin, Bacillus thuringiensis yangi saratonga qarshi oqsil guruhi". Saratonga qarshi tadqiqotlar. 29 (1): 427–33. PMID  19331182.
  33. ^ Parasporin tasnifi va nomenklaturasi qo'mitasining rasmiy sayti Kirish 2013 yil 4-yanvar[tekshirish kerak ]
  34. ^ Lemaux PG (2008). "Genetik jihatdan ishlab chiqarilgan o'simliklar va oziq-ovqat: olimning muammolarni tahlil qilishi (I qism)". O'simliklar biologiyasining yillik sharhi. 59: 771–812. doi:10.1146 / annurev.arplant.58.032806.103840. PMID  18284373.
  35. ^ "DiPelProDf ma'lumotlar varag'i" (PDF). Arxivlandi asl nusxasi (PDF) 2013 yil 8 sentyabrda.
  36. ^ "DiPelProDf ma'lumotlar varag'i" (PDF). Arxivlandi asl nusxasi (PDF) 2014 yil 13 martda.
  37. ^ "Bacillus thuringiensis subsp. Kurstaki (shtammlari ABTS 351, PB 54, SA 11, SA 12, EG 2348 shtammlari) faol moddasini pestitsidlar xavfini baholash bo'yicha ekspertiza xulosasi".. EFSA jurnali. 10 (2): 2540. 2012 yil 8-avgust. doi:10.2903 / j.efsa.2012.2540.
  38. ^ Xeysning pestitsid toksikologiyasi bo'yicha qo'llanmasi, 1-jild. Academic Press, Elsevierning izi. 2010. 442–443 betlar. ISBN  9780080922010.
  39. ^ Xuang F, Buschman LL, Higgins RA (2001). "Bacillus thuringiensis (Dipel EStm) o'z ichiga olgan dietada Dipelga chidamli va sezgir Ostrinia nubilalisning lichinkali ovqatlanish xatti-harakati". Entomologia Experimentalis et Applications. 98 (2): 141–148. doi:10.1046 / j.1570-7458.2001.00768.x. ISSN  0013-8703.
  40. ^ "Bacillus thuringiensis romanini ajratib oling". USPTO. 1987. US4910016.
  41. ^ "Pestitsid faolligi oshgan yirik baklingus thuringiensis kristallarini shakllantirish va ishlab chiqarish usullari". USPTO. 1996. US6303382.
  42. ^ AQSh patent 5955367, Adams, Li Fremont, "Bacuringus thuringiensis integrants ishlab chiqarish", 1999-09-21 nashr etilgan 
  43. ^ Pestitsidlar; Biokimyoviy va mikrobial pestitsidlarga oid ma'lumotlar. AQSh atrof-muhitni muhofaza qilish agentligi (EPA). Yakuniy qoida.
  44. ^ 40 CFR 158.2100 - Mikrobial pestitsidlarning ta'rifi va qo'llanilishi.
  45. ^ "Qidiruv: bacillus, thuringiensis". OMRI.
  46. ^ Kolduell B, Sideman E, Dengizchi A, Shelton A, Smart S, nashrlar. (2013). "Moddiy ma'lumotlar: Bacillus thuringiensis (Bt)" (PDF). Organik hasharotlar va kasalliklarni boshqarish bo'yicha qo'llanma (2-nashr). 109-12 betlar. ISBN  978-0-9676507-8-4.
  47. ^ Krenshu, V.S. (2012 yil 2-noyabr). "Bacillus thuringiensis haqida ma'lumot varaqasi". Kolorado shtati universitetining kengaytirilgan xizmati.
  48. ^ Höfte H, de Greve H, Seurinck J va boshq. (1986 yil dekabr). "Bacillus thuringiensis berliner 1715 klonlangan delta endotoksinining tarkibiy va funktsional tahlili". Evropa biokimyo jurnali. 161 (2): 273–80. doi:10.1111 / j.1432-1033.1986.tb10443.x. PMID  3023091.
  49. ^ Vaeck M, Reynaerts A, Höfte H va boshq. (1987). "Hasharotlar hujumidan himoyalangan transgen o'simliklar". Tabiat. 328 (6125): 33–7. Bibcode:1987 yil 328 ... 33V. doi:10.1038 / 328033a0. S2CID  4310501.
  50. ^ Xodimlar, GMO Compass. So'nggi marta 2010 yil 29-iyulda yangilangan GMO Compass ma'lumotlar bazasida "tamaki" yozuvi Arxivlandi 2013-10-02 da Orqaga qaytish mashinasi
  51. ^ Key S, Ma JK, Drake PM (iyun 2008). "Genetik modifikatsiyalangan o'simliklar va inson salomatligi". Qirollik tibbiyot jamiyati jurnali. 101 (6): 290–8. doi:10.1258 / jrsm.2008.070372. PMC  2408621. PMID  18515776.
  52. ^ Yan Suszkiw (1999 yil noyabr). "Tifton, Jorjiya: Yong'oq zararkunandalariga qarshi kurash". Qishloq xo'jaligi tadqiqotlari jurnali. Arxivlandi asl nusxasidan 2008 yil 12 oktyabrda. Olingan 2008-11-23.
  53. ^ "Ekinlar uchun genetik jihatdan o'zgartirilgan kartoshka". Lawrence Journal-World. AP. 1995 yil 6-may - Google News orqali.
  54. ^ Xodimlar, CERA. CERA-da NewLeaf yozuvlari Arxivlandi 2014 yil 12 avgust, soat Orqaga qaytish mashinasi
  55. ^ van Eyck, Pol (2010 yil 10 mart). "GM kartoshkasining tarixi va kelajagi". PotatoPro yangiliklari. Arxivlandi asl nusxasi 2013 yil 12 oktyabrda. Olingan 5 oktyabr, 2013.
  56. ^ Hellmich RL, Hellmich KA (2012). "Bt makkajo'xori ishlatish va ta'siri". Tabiat to'g'risida bilim. 3 (10): 4.
  57. ^ Rik Bessin, Kentukki universiteti qishloq xo'jaligi kollejining kengaytirilgan entomologi. 1996 yil may, so'nggi yangilangan 2010 yil noyabr. Misr burerini boshqarish uchun Bt-makkajo'xori
  58. ^ Castagnola AS, Jurat-Fuentes, JL. Bt ekinlari: o'tmish va kelajak. 15-bobBacillus thuringiensis Biotexnologiya], Ed. Estibaliz Sansinenea. Springer, 2012 yil 2-mart
  59. ^ Erin Xojson va Aaron Gassmann, Ayova shtati kengaytmasi, Entomologiya bo'limi. 2010 yil may. AQShda tartibga solinmagan yangi makkajo'xori xususiyati.
  60. ^ Shubha urug'lari: Faolning genetik jihatdan o'zgartirilgan ekinlarga qarshi munozarali salib yurishi. Maykl Specter tomonidan. Nyu-Yorker, 2014 yil 25-avgust
  61. ^ Xodimlar, Monsanto. 2009 yil avgust. Genetik jihatdan o'zgartirilgan oziq-ovqat va ozuqa to'g'risidagi (EC) 1829/2003-sonli Nizomga muvofiq Evropa Ittifoqida MON 87701 × MON 89788 soya bozoriga joylashtirish uchun ruxsat olish uchun ariza. Arxivlandi 2012-09-05 da Orqaga qaytish mashinasi GMO Compass sahifasidan bog'langan MON87701 x MON89788 Arxivlandi 2013-11-09 da Orqaga qaytish mashinasi tadbir.
  62. ^ "Monsanto's Bt Roundup tayyor 2 hosildorlikdan tayyorlangan soya Braziliyada ekish uchun tasdiqlandi". Crop Biotech Update.
  63. ^ Qo'rquv, PL, Braun, D., Vlachos, D., Meghji, M., L. Privalle. 1997. Bt makkajo'xori o'simliklari, to'qimalari va silosidagi Cry1A (b) ekspresiyasining miqdoriy tahlili va avlodlar davomida ifoda barqarorligi. Mol. Zoti. 3: 169-176.
  64. ^ AQSh EPA. 2001 yil. Bt Plant-Incorporated Protectants 2001 yil 15-oktabr Biopestitsidlarni ro'yxatdan o'tkazish bo'yicha harakat hujjati
  65. ^ Sjoblad RD, McClintock JT, Engler R (1992 yil fevral). "Biologik pestitsid mahsulotlarining oqsil tarkibiy qismlari uchun toksikologik mulohazalar". Normativ toksikologiya va farmakologiya. 15 (1): 3–9. doi:10.1016 / 0273-2300 (92) 90078-n. PMID  1553409.
  66. ^ Koch MS, Ward JM, Levine SL, Baum JA, Vicini JL, Hammond BG (aprel, 2015). "Bt ekinlarining oziq-ovqat va ekologik xavfsizligi". O'simlikshunoslik chegaralari. 6: 283. doi:10.3389 / fpls.2015.00283. PMC  4413729. PMID  25972882.
  67. ^ Randhava GJ, Singh M, Grover M (fevral 2011). "Hasharotlarga chidamli oziq-ovqat ekinlarida ifodalangan Bacillus thuringiensis Cry oqsillarini allergenikligini baholash uchun bioinformatik tahlil". Oziq-ovqat va kimyoviy toksikologiya. 49 (2): 356–62. doi:10.1016 / j.fct.2010.11.008. PMID  21078358.
  68. ^ Batista R, Nunes B, Karmo M, Kardoso S, Xose HS, de Almeyda AB, Manik A, Bento L, Rikardo CP, Oliveira MM (avgust 2005). "Transgenik makkajo'xori va soya namunalarining aniqlanadigan allergiyasi yo'qligi" (PDF). Allergiya va klinik immunologiya jurnali. 116 (2): 403–10. doi:10.1016 / j.jaci.2005.04.014. hdl:10400.18/114. PMID  16083797.
  69. ^ Betz FS, Hammond BG, Fuchs RL (oktyabr 2000). "Hasharotlar zararkunandalariga qarshi kurashda Bacillus thuringiensis bilan himoyalangan o'simliklarning xavfsizligi va afzalliklari". Normativ toksikologiya va farmakologiya. 32 (2): 156–73. doi:10.1006 / rtph.2000.1426. PMID  11067772.
  70. ^ Astwood JD, Leach JN, Fuchs RL (oktyabr 1996). "Oziq-ovqat allergenlarining in vitro ovqat hazm qilishiga barqarorligi". Tabiat biotexnologiyasi. 14 (10): 1269–73. doi:10.1038 / nbt1096-1269. PMID  9631091. S2CID  22780150.
  71. ^ AQSh EPA. 2001. Bt Plant-Incorporated Protectants Biopestitsidlarni ro'yxatdan o'tkazish to'g'risidagi hujjat [1]
  72. ^ a b Helassa N, Quiquampoix H, Staunton S (2013). "Insektitsid Bt (Bacillus thuringiensis) ning bakterial va genetik modifikatsiyalangan o'simlik kelib chiqishining oqsillari tarkibi, biologik faolligi va atrof-muhit taqdiri". Xu J-da, Sparks D (tahr.). Molekulyar ekologik tuproqshunoslik. Springer Niderlandiya. 49-77 betlar. doi:10.1007/978-94-007-4177-5_3. ISBN  978-94-007-4177-5.
  73. ^ Dubelman S, Ayden BR, Bader BM, Brown CR, Jiang, Vlachos D (2005). "Cry1Ab oqsillari 3 yillik barqaror Bt makkajo'xori ishlatilishidan keyin tuproqda saqlanib qolmaydi". Atrof. Entomol. 34 (4): 915–921. doi:10.1603 / 0046-225x-34.4.915.
  74. ^ Boshliq G, Surber JB, Uotson JA, Martin JW, Duan JJ (2002). "Ko'p yillik Transgenik Bt paxta (Bollgard) ishlatilganidan keyin tuproqda Cry1Ac oqsilini aniqlab bo'lmaydi". Atrof. Entomol. 31 (1): 30–36. doi:10.1603 / 0046-225x-31.1.30.
  75. ^ Klark BW, Phillips TA, Coats JR (iyun 2005). "Transgen ekinlardan Bacillus thuringiensis (Bt) oqsillarining ekologik taqdiri va ta'siri: sharh" (PDF). Qishloq xo'jaligi va oziq-ovqat kimyosi jurnali. 53 (12): 4643–53. doi:10.1021 / jf040442k. PMID  15941295.
  76. ^ Sears MK, Hellmich RL, Stanley-Horn DE, Oberhauser KS, Pleasants JM, Mattila HR, Zigfried BD, Dively GP (oktyabr 2001). "Bt makkajo'xori polenining monarx kapalaklar populyatsiyasiga ta'siri: xavfni baholash". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 98 (21): 11937–42. Bibcode:2001 yil PNAS ... 9811937S. doi:10.1073 / pnas.211329998. PMC  59819. PMID  11559842.
  77. ^ Saxena D, Stotzki G (2000). "Bacillus thuringiensis Bt makkajo'xori ildizi ekssudatlari va biomassasidan ajralib chiqadigan (Bt) toksin tuproqdagi chuvalchanglar, nematodalar, protozoa, bakteriyalar va zamburug'larga ta'sir ko'rsatmaydi " (PDF). Tuproq biologiyasi va biokimyo. 33 (9): 1225–1230. doi:10.1016 / s0038-0717 (01) 00027-x.
  78. ^ a b "Hindistonda paxta". Monsanto.com. 2008-11-03. Olingan 2013-07-09.
  79. ^ Bagla P (2010 yil mart). "Hindiston. Hardy paxta teruvchi zararkunandalar GM ekinlariga so'nggi zarba". Ilm-fan. 327 (5972): 1439. Bibcode:2010Sci ... 327.1439B. doi:10.1126 / science.327.5972.1439. PMID  20299559.
  80. ^ Tabashnik BE, Gassmann AJ, Crowder DW, Carriére Y (fevral 2008). "Hasharotlarning Bt ekinlariga qarshiligi: nazariyaga qarshi dalillar". Tabiat biotexnologiyasi. 26 (2): 199–202. doi:10.1038 / nbt1382. PMID  18259177. S2CID  205273664.
  81. ^ Baxter SW, Badenes-Peres FR, Morrison A, Vogel H, Krikmor N, Keyn V, Vang P, Hekkel DG, Jiggins CD (oktyabr 2011). "Lepidopterada Bacillus thuringiensis toksiniga qarshilikning parallel rivojlanishi". Genetika. 189 (2): 675–9. doi:10.1534 / genetika.111.130971. PMC  3189815. PMID  21840855.
  82. ^ Lu Y, Vu K, Tszyan Y, Xia B, Li P, Feng X, Vikxuys KA, Guo Y (may 2010). "Ko'plab ekinlarda Mirid buglarining tarqalishi Xitoyda Bt paxtasini keng ko'lamda qabul qilish bilan bog'liq". Ilm-fan. 328 (5982): 1151–4. Bibcode:2010 yil ... 328.1151L. doi:10.1126 / science.1187881. PMID  20466880. S2CID  2093962.
  83. ^ Faqat DR, Vang S, Pinstrup-Andersen P (2006). Xiralashgan kumush o'qlar: Bt texnologiyasini qabul qilish, chegaralangan ratsionallik va Xitoyda ikkinchi darajali zararkunandalar tarqalishi. Amerika qishloq xo'jaligi iqtisodiyoti assotsiatsiyasining yillik yig'ilishi. Long-Bich, Kaliforniya Xulosa – Cornell Chronicle (2006 yil 25-iyul).
  84. ^ Vang S, Just DR, Pinstrup-Andersen P (2008). "Bt-paxta va ikkilamchi zararkunandalar". Xalqaro biotexnologiya jurnali. 10 (2/3): 113–21. doi:10.1504 / IJBT.2008.018348.
  85. ^ Vang Z, Lin H, Huang J, Xu R, Rozelle S, Pray C (2009). "Xitoyda Bt Paxta: Ikkilamchi hasharotlar zararkunandalari dehqonlar dalalaridagi foydalarni qoplayaptimi?". Xitoyda qishloq xo'jaligi fanlari. 8: 83–90. doi:10.1016 / S1671-2927 (09) 60012-2.
  86. ^ Zhao JH, Xo ​​P, Azadi H (fevral 2011). "Ikkilamchi zararkunandalar tomonidan muvozanatlashgan Bt paxtasining afzalliklari? Xitoyda ekologik o'zgarishlarni qabul qilish". Atrof muhitni monitoring qilish va baholash. 173 (1–4): 985–94. doi:10.1007 / s10661-010-1439-y. PMID  20437270. S2CID  1583208.; Erratum 2012 yil 5-avgustda nashr etilgan: Zhao JH, Xo ​​P, Azadi H (2012). "Erratum to: ikkilamchi zararkunandalar tomonidan muvozanatlashgan Bt paxtasining afzalliklari? Xitoyda ekologik o'zgarishlarni qabul qilish". Atrof muhitni monitoring qilish va baholash. 184 (11): 7079. doi:10.1007 / s10661-012-2699-5.
  87. ^ Bxaskar Gosvami, InfoChange"Bt paxtadan ovqat tayyorlash" 2009-4-6 da olingan
  88. ^ "Xatolar Panjab paxtasini tayyorlaydi, qaerga Bt sehrgar?". The Economic Times. 2007 yil 4 sentyabr. Olingan 14 mart 2018.
  89. ^ Stone, Glenn Devis (2011). "Warangalda fermer xo'jaligiga qarshi dalalar: Bt paxta, yuqori hosil va katta savollar". Jahon taraqqiyoti. 39 (3): 387–98. doi:10.1016 / j.worlddev.2010.09.008.
  90. ^ Krishna VV, Qaim M (2012). "Hindistonda pt paxta va pestitsidlarni kamaytirish barqarorligi". Qishloq xo'jaligi tizimlari. 107: 47–55. doi:10.1016 / j.agsy.2011.11.005.
  91. ^ Xodimlar, Frontline. Qo'rquvni yig'ish: nuqtai nazarlar
  92. ^ Losey JE, Rayor LS, Karter ME (may 1999). "Transgenik polen monarx lichinkalariga zarar etkazadi". Tabiat. 399 (6733): 214. Bibcode:1999 yil natur.399..214L. doi:10.1038/20338. PMID  10353241. S2CID  4424836.
  93. ^ a b Tabiat yangiliklari uchun Emili Vals. 2009 yil 2 sentyabr GM ekinlari: jang maydoni Tabiat 461, 27-32 (2009)
  94. ^ Mendelsohn M, Kough J, Vaituzis Z, Matthews K (sentyabr 2003). "Bt ekinlari xavfsizmi?". Tabiat biotexnologiyasi. 21 (9): 1003–9. doi:10.1038 / nbt0903-1003. PMID  12949561. S2CID  16392889.
  95. ^ Hellmich RL, Zigfrid BD, Sears MK va boshq. (Oktyabr 2001). "Bacillus thuringiensis-tozalangan oqsillar va polenga monarx lichinkalari sezgirligi". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 98 (21): 11925–30. Bibcode:2001 yil PNAS ... 9811925H. doi:10.1073 / pnas.211297698. JSTOR  3056825. PMC  59744. PMID  11559841.
  96. ^ "Bt makkajo'xori va monarx kapalaklar". USDA qishloq xo'jaligi tadqiqotlari xizmati. 2004-03-29. Arxivlandi asl nusxasidan 2008 yil 6-noyabrda. Olingan 2008-11-23.
  97. ^ Salama HS, Foda MS, Sharaby A (1989). "Spodoptera spp ga qarshi bakterial insektitsidlarni bioassaylash bo'yicha yangi biologik standart". Tropik zararkunandalarga qarshi kurash. 35 (3): 326–330. doi:10.1080/09670878909371391.
  98. ^ Quist D, Chapela IH (2001 yil noyabr). "Transgenik DNK Meksikaning Oaxaka shahridagi an'anaviy makkajo'xori maydonlariga kirib bordi". Tabiat. 414 (6863): 541–3. Bibcode:2001 yil natur.414..541Q. doi:10.1038/35107068. PMID  11734853. S2CID  4403182.
  99. ^ Kaplinsky N, Braun D, ​​Lisch D, Xey A, Xeyk S, Freeling M (aprel 2002). "Biologik xilma-xillik (paydo bo'ladigan aloqa): Meksikadagi makkajo'xori transgenining natijalari - bu artefakt". Tabiat. 416 (6881): 601-2, munozara 600, 602. Bibcode:2002 yil natur.416..601K. doi:10.1038 / tabiat 739. PMID  11935145. S2CID  195690886.
  100. ^ "HOZIR Bill Moyers bilan. Ilm-fan va sog'liqni saqlash. Mojarolar urug'lari - TABIAT Maqoladagi munozara | PBS.
  101. ^ Ortiz-García S, Ezcurra E, Schoel B, Acevedo F, Soberón J, Snow AA (2005 yil avgust). "Meksikaning Oaxaka shahridagi makkajo'xori mahalliy maydonlarida aniqlanadigan transgenlarning yo'qligi (2003-2004)". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 102 (35): 12338–43. Bibcode:2005 yil PNAS..10212338O. doi:10.1073 / pnas.0503356102. JSTOR  3376579. PMC  1184035. PMID  16093316.
  102. ^ Serratos-Ernandes J, Gomes-Olivares J, Salinas-Arreortua N, Buendiya-Rodriges E, Islas-Gutieres F, De-Ita A (2007). "Meksika Federal okrugi Tuproqni saqlash zonasida makkajo'xori tarkibidagi transgen oqsillari". Ekologiya va atrof-muhit chegaralari. 5 (5): 247–52. doi:10.1890 / 1540-9295 (2007) 5 [247: TPIMIT] 2.0.CO; 2. ISSN  1540-9295.
  103. ^ Pineyro-Nelson A, Van Xervarden J, Perales HR va boshq. (2009 yil fevral). "Meksikadagi makkajo'xori transgenlari: molekulyar dalillar va quruqlikdagi populyatsiyada GMO ni aniqlash uchun uslubiy fikrlar". Molekulyar ekologiya. 18 (4): 750–61. doi:10.1111 / j.1365-294X.2008.03993.x. PMC  3001031. PMID  19143938.
  104. ^ Dalton R (2008 yil noyabr). "O'zgartirilgan genlar mahalliy makkajo'xori tarqaldi". Tabiat. 456 (7219): 149. doi:10.1038 / 456149a. PMID  19005518.
  105. ^ Schoel B, Fagan J (oktyabr 2009). "Meksikaning quruqliklarida transgenlarni topishga oid dalillar etarli emas". Molekulyar ekologiya. 18 (20): 4143-4, munozara 4145-50. doi:10.1111 / j.1365-294X.2009.04368.x. PMID  19793201. S2CID  205362226.
  106. ^ "ARS: Savollar va javoblar: Koloniyaning qulashi buzilishi". ARS yangiliklari. 2008-05-29. Arxivlandi asl nusxasidan 2008 yil 5 noyabrda. Olingan 2008-11-23.
  107. ^ Latsch, Gunther (2007 yil 22 mart). "GM ekinlari asalarilarni o'ldirayaptimi?". Spiegel Online.
  108. ^ Rose R, Dively GP, Pettis J (2007). "Bt makkajo'xori polenining asal asalarilariga ta'siri: protokol ishlab chiqishga e'tibor". Apidologiya. 38 (4): 368–77. doi:10.1051 / apido: 2007022. S2CID  18256663.
  109. ^ USDA. Koloniya qulashining buzilishi: to'liq bo'lmagan jumboq Qishloq xo'jaligi tadqiqotlari jurnali. 2012 yil iyul
  110. ^ McGrath, Matt (2009 yil 5 mart). "'Asalarichilik qotillari nazariyasining isboti yo'q ". BBC yangiliklari.
  111. ^ "EPA pestitsidlari ma'lumotlar bazasi". Ofmpub.epa.gov. 2010-11-17. Arxivlandi asl nusxasi 2013-04-09. Olingan 2013-07-09.
  112. ^ Iqtisodiy hamkorlik va rivojlanish tashkiloti atrof-muhitni muhofaza qilish boshqarmasi. Parij 26. Iyul 2007. OECD Atrof-muhit, sog'liq va xavfsizlik bo'yicha nashrlar, Biotexnologiyalarda tartibga soluvchi nazoratni uyg'unlashtirish bo'yicha 42-sonli seriya.[2]. AQSh atrof-muhitni muhofaza qilish agentligi tomonidan nashr etilgan
  113. ^ Yin, Ruyheng (2016). Nukleosid-analog inhibitori turingiyensin tomonidan transkripsiyani inhibisyonunun strukturaviy asoslari (Tezis). Rutgers universiteti - aspirantura - Nyu-Brunsvik. doi:10.7282 / T3S75JHW.

Qo'shimcha o'qish

Tashqi havolalar