Balanslashtiruvchi xromosoma - Balancer chromosome

Balanslashtiruvchi xromosomalar maxsus, o'zgartirilgan xromosomalar geterozigotlarni tanlash uchun organizmlar populyatsiyasini genetik tekshirish uchun ishlatiladi. Balanslashtiruvchi xromosomalar o'tishni oldini olish uchun genetik vosita sifatida ishlatilishi mumkin (genetik rekombinatsiya ) o'rtasida gomologik xromosomalar davomida mayoz. Balanslagichlar ko'pincha ishlatiladi Drosophila melanogaster (mevali chivin) genetika, pashshalar populyatsiyasini tashish imkoniyatini beradi heterozigot mutatsiyalar doimiy ravishda tekshirilmasdan saqlanib turilishi kerak, ammo sichqonlarda ham foydalanish mumkin.[1] Balanslantiruvchi xromosomalar uchta muhim xususiyatga ega: ular o'zlarining homologlari bilan rekombinatsiyani bostiradi, dominant belgilarga ega va gomozigot bilan olib borilganda reproduktiv fitnesga salbiy ta'sir qiladi.

Balanslashtiruvchi xromosomalarning tarixi

Balanslashtiruvchi xromosomalar birinchi marta tomonidan ishlatilgan Hermann Myuller.[2] Balanslashtiruvchi xromosomalarning zamonaviy qo'llanilishida tasodifiy mutatsiyalar birinchi navbatda lichinkani etil metan sulfat (EMS) bilan oziqlantirish natijasida yuzaga keladi. Qiziqishning fenotipi kuzatilganda, chiziqni saqlab qolish uchun muvozanat xromosomalarini o'z ichiga olgan boshqa chiziq bilan kesib o'tiladi.[3] Bir misolda ular aholini genetik tekshirish uchun ishlatilgan Caenorhabditis elegans. Ayni paytda olimlar organizmlarning populyatsiyasini genetik o'rganish uchun genetik skrining qilishning afzalliklarini allaqachon anglab etishgan. Bir xil darajada muhim, ular ham cheklashlari mumkinligini angladilar kesib o'tish bu populyatsiyalarda ham ularga doimiy genetik populyatsiya berish.[4]

Balanslashtiruvchi xromosomalardan foydalanish taniqli va keng qo'llaniladigan usulga aylandi genetik skrining model organizmlar. Ular hatto heteroxromatin paketining rolini va uning genlarga ta'sirini tekshirishda foydalanilmoqda[5] shuningdek, telomerlarning genlarni susaytirishga ta'siri borasidagi tadqiqotlar.[6]

Balanslashtiruvchi xromosomalar qanday ishlaydi

Balanslashtiruvchi xromosoma katta inversiyalarni o'z ichiga oladi ([B, C, D] va [G]). Oddiy genetik rekombinatsiya (ko'k X) bostirilgan (qizil X) ushbu saytlarda.

Bostirish kesib o'tish, muvozanatlashtiruvchi xromosomalar ko'p sonli, ichki joylashtirilgan mahsulotdir xromosoma inversiyalari Shuning uchun; ... uchun; ... natijasida konspekt gomologik xromosomalar o'rtasida buziladi. Ushbu qurilish a deb nomlanadi krossover supressori.[7] Agar muvozanatlashtiruvchi xromosoma va balanslashtiruvchi gomolog o'rtasida o'tish har birida mayoz paytida sodir bo'lsa xromatid ba'zi genlarning etishmasligi va boshqa genlarning ikki nusxasini olib yurish bilan tugaydi. Teskari hududlarda rekombinatsiya dicentrik yoki asentrik xromosomalarga olib keladi (xromosomalar ikki sentromerali yoki sentromerasiz). Avlod muvozanatlashtiruvchi va normal xromosomalar o'rtasida rekombinatsiya mahsuloti bo'lgan xromosomalarni tashish hayotga yaramaydi (ular o'ladi).

Genlar kabi dominant belgilar yashil lyuminestsent oqsil yoki pigmentlarni hosil qiluvchi fermentlar tadqiqotchilarga muvozanatlashtiruvchi xromosomani olib yuradigan chivinlarni osongina tanib olishlariga imkon beradi.[8] Gomozigotli olib borilganda reproduktiv fitnesni to'xtatish orqali muvozanatlashtiruvchi xromosoma balanslashtiruvchi xromosoma uchun joylashtirilgan populyatsiyani ta'minlamaydi.

Balanslashtiruvchi xromosomalarda har doim o'limga olib keladigan retsessiv allel mavjud. Bu shuni anglatadiki, agar organizm muvozanatlashtiruvchi xromosomaning ikkita nusxasini oladigan bo'lsa, ulardan biri onadan, ikkinchisi otadan, demak, organizm yashamaydi. Shunday qilib, har qanday organizm bir jinsli chunki o'sha xromosoma o'z genlarini uzatguncha yashamaydi. Ammo muvozanatlashtiruvchi xromosomaning bitta nusxasini va yovvoyi turdagi yoki mutant xromosomaning bitta nusxasini olgan avlodlar uning genlarini davom ettiradilar. Faqat bir necha avloddan keyin populyatsiya butunlay heterozigota bo'ladi, shuning uchun uning genotipi kamida ikkita xromosomada kafolatlanishi mumkin.

Balanslashtiruvchi xromosomalar ham qandaydir fizik belgilar bilan birga keladi. Ushbu markerni aslida bilan bog'lash mumkin DNK ultrabinafsha nurlaridagi floresanlarni hosil qiluvchi Yashil lyuminestsent oqsil kabi xromosomada yoki u osonlikcha ajralib turadigan jismoniy xususiyat bo'lishi mumkin. Ushbu jismoniy xususiyatlar osongina ko'rinadigan har qanday narsa bo'lishi mumkin. Yilda Drosophila melanogaster, masalan, ko'zning rangi va soch uzunligi odatda ishlatiladi. Ushbu fizik ko'rsatkich organizmda chindan ham heterozigotli muvozanatlashtiruvchi xromosomalar mavjudligini ikki marta tekshirish vazifasini bajaradi.[9]

Konvensiyani nomlash

Balanslashtiruvchi xromosomalar barqarorlashtirish uchun xizmat qiladigan xromosoma va fenotipik yoki uchun nomlanadi genetik marker muvozanatchi olib yuradi.[10] Balanslashtiruvchi xromosomalarning nomlanishi D. melanogaster quyidagicha standartlashtirilgan: xromosoma nomining birinchi harfi u stabillashadigan xromosoma sonini bildiradi. F birinchi xromosomani anglatadi, S ikkinchisini anglatadi va T Uchinchisi (kichik to'rtinchi xromosoma rekombinatsiyaga uchramaydi va shuning uchun muvozanatlashishni talab qilmaydi.) M, "ko'paytirish teskari" uchun. The M bir xil xromosomaning muvozanatlashtiruvchilarini ajratish uchun raqam qo'yiladi. Bundan tashqari, muvozanatlashtiruvchining genetik markeri yoki markerlari nomdan keyin ro'yxatga olinadi va vergul bilan ajratiladi. Odatda osongina kuzatiladigan mutatsiyalar dominant barcha naslning heterozigota bo'lishini ta'minlash uchun ko'pincha homozigotli o'limga olib keladigan fenotipik xususiyatlardan foydalaniladi. Masalan, tez-tez ishlatiladigan "TM3, Sb"muvozanatchi - muvozanatlashtiruvchi xromosoma, bu uchinchi xromosomani stabillashtiradi va mutant olib boradi Sb ("stubble") geni marker sifatida. Tarkibidagi barcha chivinlar TM3, Sb muvozanatchi pashshaning orqa qismida qisqartirilgan (yoki qoqilib ketgan) tuklarga ega bo'ladi, ularni mikroskop orqali ko'rish oson. The 3 buni "TM1" va "TM2" kabi boshqa uchinchi xromosoma muvozanatlashtiruvchilardan ajratishdir.

Agar chiziq ikki xil muvozanatlashtiruvchi xromosomalar uchun heterozigota bo'lsa, "ikki balansli" deyiladi (masalan, TM6, Tb / TM3, ser) muvozanatlashtiruvchi xromosomada va ikkinchisida o'limga olib keladigan, geterozigota ko'rinadigan mutant, yovvoyi tip xromosoma (masalan, D / TM3, Ser). Balanslashtiruvchi xromosomalarning aksariyati "qora tanli" kabi retsessiv allelni ham o'z ichiga oladi. mutatsiya bu faqat ikkita muvozanatlashtiruvchi xromosoma bilan zaxiralarda namoyon bo'ladi. Ushbu aktsiyalar ko'pincha har xil xochning to'g'ri nasli tanlanishi uchun ikki xil chiziqni ko'paytirishda osonlikcha kuzatiladigan xususiyatlarning manbalarini ta'minlash uchun ishlatiladi. Drozofiladagi ikkinchi va uchinchi xromosomalarda ikki marta muvozanatlashgan aktsiyalar keng tarqalgan.

Balanslashtiruvchi xromosomalardan foydalangan holda muhim ilmiy hissalar

Balanslantiruvchi xromosomalar allaqachon genetikchilarga mutatsiyaga organizmlarni genetik skrining qilish va shu qatorni doimiy ravishda ushlab turish uchun ishonchli usulni beradi. Balanslashtiruvchi xromosomalardan foydalangan holda yangi texnika qog'ozda o'rganilgan "Drosophila Melanogaster-da Germline mozaikasini yaratish uchun avtozomal Flp-Dfs texnikasi." Ushbu maqola birinchi marta faqat homozigotli bo'lganda fenotipni ko'rsatadigan retsessiv mutatsiyani skrining qilish mumkinligini ko'rsatdi. Eski muvozanatlashtiruvchi xromosoma usullaridan foydalangan holda, genetik skrining faqat heterozigotli dominant mutatsiyalarni tanlab olishga imkon berdi. Ushbu tajribada gomozigotli odamlarni aniqlash va ularni doimiy chiziqda ushlab turish uchun klon skrining ishlatiladi.[11]

Ular bunga xamirturushdan ajratilgan gen yordamida erishdilar. Ushbu gen deyiladi FLP rekombinazasi va katta xromosoma inversiyalarini keltirib chiqaradi. Sinov va xatolar natijasida ular xromosomalarni birlashtirishi mumkin, shunda ularning har biri retsessiv mutatsiyaga ega edi, qolgan yarmida fizik belgisi va o'limga olib keladigan retsessivi bo'lgan muvozanat xromosomasining yarmi mavjud edi. Boshqa gomologda omon qolgan satrlarda o'limga olib keladigan retsessiv mavjud emas edi. Qog'ozdagi birinchi rasm ekranni aks ettiradi. Ushbu yangi usul Drosophila genomining 95 foizida retsessiv skrining o'tkazishga imkon berdi. Shuningdek, u mikroblar mutatsiyasida hosilni ancha yaxshilagan.[11]

Balanslashtiruvchi xromosomalardan foydalangan yana bir nashr etilgan nashr "Drozofilada hujayra o'limi bilan RNK aralashuvini inhibe qilish va transposable element ekspressionini modulyatsiyasi." Ushbu maqola muvozanatlashtiruvchi xromosomalarning kuchini va genetik jihatdan barqaror chiziqlar yordamida nimalarga erishish mumkinligini namoyish etadi. Hujayra o'limining past darajasini ko'rsatadigan va EGFPir hs-hid deb nomlangan yo'nalish o'rnatildi. RNAi darajasi tahlil qilindi va ular hujayralardagi o'lim darajasi past bo'lgan hujayralar va to'qimadagi atrofdagi hujayralardagi qiziqarli natijalarni topdilar. Ular ushbu hujayralar RNK mexanizmini RNKni ikki qavatli holatda ushlab turishi orqali o'chirib qo'yishini aniqladilar. Agar RNK ikki qavatli holatda qolsa, u holda genlarning sustlashuvining RNAi mexanizmi yopiladi.

Mualliflarning fikriga ko'ra, bu javob RNK viruslariga qarshi ortiqcha immunitet reaktsiyasining evolyutsion tendentsiyasi. Agar bitta hujayra allaqachon virus tarqalishini to'xtatish uchun hujayra o'limini boshdan kechirayotgan bo'lsa, u holda RNAi immuniteti samarasiz bo'lgan. Bu yana ikkita immunitetli javobni keltirib chiqaradi, bu esa ikki qatorli RNKni bog'laydigan va uni virus oqsillariga o'tkazib bo'lmaydigan qilib tutib turadigan virusni to'xtatishga harakat qiladi. Ikki zanjirli RNKni saqlash mexanizmi ma'lum emas.[12]

Adabiyotlar

  1. ^ Chjen, Binxay; Marijke Sage; Vey-Ven Tsay; Debrah M. Tompson; Beril C. Tavsanli; Yin-Chay Cheax; Allan Bredli (1998). "Sichqoncha muvozanatlashtiruvchi xromosomani muhandislik qilish". Tabiat genetikasi. 22 (4): 375–378. doi:10.1038/11949. PMID  10431243.
  2. ^ Hermann Myuller muvozanatlashtiruvchi xromosomani ixtiro qildi
  3. ^ Lyuis, E. B.; F. Baxer (1968). "Drosophila erkaklariga etil metan sulfat (EMS) berish usullari". Drosophila Axborot xizmati. 43: 193.
  4. ^ Xerman, Robert K.; Albertson, Donna G.; Brenner, Sidney (1976-05-15). "Caenorhabditis elegansidagi xromosomalarning qayta tuzilishi". Genetika. 83 (1): 91–105. ISSN  0016-6731. PMC  1213508. PMID  1269921. Olingan 2015-05-11.
  5. ^ Bushy, Daniel; Jon Lokk (2004 yil 1-noyabr). "Su (var) 205 va Su (var) 3-7 dagi mutatsiyalar Drosophila melanogasteridagi P-elementga bog'liq sukunatni to'xtatish". Genetika. 3. 168 (3): 1395–1411. doi:10.1534 / genetika.104.026914. PMC  1448784. PMID  15579693.
  6. ^ Meyson, Jeyms; Tasodifiy Joshua; Konev Aleksandr (2004 yil 1-noyabr). "Drozofilada telomerik sukunatning dominant supressorlari etishmasligi ekrani". Genetika. 3. 168 (3): 1353–1370. doi:10.1534 / genetika.104.030676. PMC  1448782. PMID  15579690.
  7. ^ Kile, Benjamin T.; Ketrin E. Xentges; Amander T. Klark; Hisashi Nakamura; Endryu P. Salinger; Bin Liu; Neil Box; Devid V. Stokton; Rendi L. Jonson; Richard R. Behringer; Allan Bredli; Monika J. Adolat (2003 yil 4 sentyabr). "Sichqoncha xromosomasining 11 funktsional genetik tahlili". Tabiat. 425 (6953): 81–86. doi:10.1038 / tabiat01865. PMID  12955145.
  8. ^ Kasso, Devid; Felipe-Andres Ramirez-Veber; Tomas B. Kornberg (2000 yil mart). "Drosophila melanogaster uchun GFP yorliqli balanslashtiruvchi xromosomalar". Rivojlanish mexanizmlari. 91 (1–2): 451–454. doi:10.1016 / S0925-4773 (00) 00248-3. PMID  10704882.
  9. ^ Gibson, Muse, Spenser, Greg (2009). Genom fanining asosiy yo'nalishi. Sanderlend, MA: Sinauer Associates, Inc., 209–210 betlar. ISBN  978-0-87893-236-8.
  10. ^ Uchish surish: Ralf J. Grenspan tomonidan drosofila genetikasi nazariyasi va amaliyoti. 13-bet
  11. ^ a b Chou, T. B .; N. Perrimon (1996 yil dekabr). "Drosophila Melanogaster-da Germline mozaikasini yaratish uchun avtozomal Flp-Dfs texnikasi". Genetika. 144 (4): 1673–1679. PMC  1207718. PMID  8978054.
  12. ^ Xie, Veyvu; Liang Chengji; Jeyms Birchler (2011 yil 1-avgust). "Drozofilada hujayra o'limi bilan RNK aralashuvini inhibe qilish va transposable element ekspressionini modulyatsiyalash". Genetika. 188 (4): 823–834. doi:10.1534 / genetika.111.128470. PMC  3176087. PMID  21596898. Olingan 2011-11-22.