Krenarxeol - Crenarchaeol

Krenarxeol
Crenarchaeol.png
Ismlar
IUPAC nomi
[(9S,12S,16S,24S,28R,31R,35S,43S,46S,50S,58S,62R,65R) -12- (Gidroksimetil) -9,16,24,28,31,35,43,50,58,62,65-undekametil-11,14,45,48-tetraoksaxeksatsiklo [63.3.1.12,5.120,23.136,39.154,57] triheptakontan-46-il] metanol
Identifikatorlar
3D model (JSmol )
Xususiyatlari
C82H154O6
Molyar massa1236.128 g · mol−1
Boshqacha ko'rsatilmagan hollar bundan mustasno, ulardagi materiallar uchun ma'lumotlar berilgan standart holat (25 ° C [77 ° F], 100 kPa da).
Infobox ma'lumotnomalari

Krenarxeol a glitserol dibifantanil glitserol tetraeter (GDGT) biologik membrana lipidi. Bu o'ziga xos xususiyatga ega sikloheksan qismi va o'ziga xos sifatida taklif qilingan biomarker uchun pelagik ammiak oksidlovchi arxey (AOA).[1] Tarkibiy jihatdan molekula hujayra membranasi bo'ylab cho'zilgan va har biriga bog'langan ikkita uzun uglevodorod zanjiridan iborat. glitserol orqali efir aloqasi. Krenarxeol atrof-muhitda yuz million yillar davomida saqlanib qolishi mumkin va uning tarkibiy qismidir TEXNIKA86 paleotermometr, rekonstruksiya qilish uchun ishlatilgan dengiz sathidagi harorat uchun harorat proksi paleoklimat o'rtasiga qadar Yura davri (~ 160 mln.).[2]

Kashfiyot va tarqatish

Arxeoal membranalar bakteriya va eukaryotlardan farq qiladi, chunki ular tarkibida izoprenoid Boshqa domenlarda joylashgan diatsil lipidlar o'rniga GDGTlar. GDGT membrana lipidlari uy sharoitida mavjud bo'lgan yuqori haroratga moslashish deb taklif qilingan. ekstremofil arxey [1] 1997 yilda pelagik suvlarda noma'lum arxeologik GDGTlar aniqlanganda tadqiqotchilar ajablanib kutishdi.[3] Noma'lum GDGTlar dengiz cho'kmalaridan ham topilgan[4] va ajratilgan Senarxey simbiyozi,[5] bilan simbiyozda yashovchi dengiz ammiak oksidlovchi arxeoni gubkalar.

GDGTlar gidrotermal muhitdan tashqarida topilganidan so'ng, birinchi marta krenarxeol sirt cho'kindi jinslari va ekstraktlaridagi asosiy GDGT komponenti sifatida aniqlandi. C. simbiyoz 2002 yilda ikki o'lchovli yadro magnit-rezonansi (2D-NMR) spektroskopiya.[6] U filum uchun nomlangan Krenarxeota, krenarxeolni ishlab chiqaradigan ammiak oksidlovchi pelagik arxeyalar unga tegishli deb hisoblangan, I dengiz guruhi Krenarxeotani alohida filum deb hisoblash taklif qilinganidan oldin, Thaumarchaeota.[7]

issiq Bahor
Krenarxeol dastlab faqat pelagik okean muhitida ishlab chiqarilishi mumkin deb taxmin qilingan edi, ammo tadqiqotchilar shundan keyin uni yuqori haroratli muhitda, shu jumladan shunga o'xshash issiq buloqlarda yashovchi arxeylar tomonidan ishlab chiqarilishini aniqladilar.

Krenarxeol Thaumarchaeota (ilgari dengiz guruhi 1 Crenarchaeota deb tasniflangan) filumiga mansub AOA tomonidan ishlab chiqariladi. U pelagik mezotermikaning sof kulturalari tomonidan ishlab chiqarilganligi tasdiqlangan C. simbiyoz[6] va Nitrosopumilus maritimus,[8] shuningdek, o'rtacha termofil Nitrososphaera gargensis[1] va gipertermofil Nomzod Nitrosocaldus yellowstonii.[9] Krenarxeol topilgan kashfiyot Ca. N. yellowstonii va N. gargensis krenarxeol mezotermik Taumarchaeota uchun xos bo'lganligi haqidagi avvalgi kelishuvni rad etdi va uning filum ichida kengroq bo'lishini taxmin qildi.

Qarama-qarshilik

Arxeologik qoplamlarning chuqurlikda tarqalishini metagenomik usulda o'rganish Janubiy Tinch okean girasi krenarxea Thaumarchaeota uchun xos emas, balki uni dengiz guruhi II ham ishlab chiqaradi deb taxmin qildi. Euryarchaeota.[10] Biroq, dengiz guruhining II a'zolari hozirgacha etishtirilmagan[11] va qarama-qarshi atrof-muhit ma'lumotlari krenarxeol Taumarchaeota uchun maxsus degan farazni qo'llab-quvvatlamoqda.[12]

Biologiyada

Kimyo va funktsiyasi

Boshqa GDGTlar singari, krenarxeol ham ajralib turadigan membrana lipididir hidrofob va hidrofilik mintaqalar. Uzoq, qutbsiz uglevodorod zanjirlar hidrofob, efir bilan bog'langan glitserol bosh guruhlari esa qutbli va hidrofil. Ko'pgina organizmlarda hujayra membranasi a dan iborat lipidli ikki qatlam unda fosfolipidlar o'zlarining gidrofobik, qutbsiz uglevodorod dumlari bilan ichkariga qarab, ularning gidrofil, qutbli bosh guruhlari bilan tashqi tomonga qarab, qutb muhitlari bilan bog'lanish uchun sitoplazma yoki hujayraning tashqi ko'rinishi. Ushbu tashkilot tomonidan targ'ib qilinadi hidrofob ta'sir, bu gidrofobik molekulalar uchun o'zlarini suvli muhitdan ajratib turishi uchun energetik jihatdan qulay qiladi. GDGTlar ikkita gidrofil bosh guruhga ega bo'lganligi sababli, ular hujayra membranasida ikki qavatli o'rniga lipidli bir qatlam hosil qiladi va GDGT ishlab chiqaradigan arxeyni hayotning barcha qatlamlari orasida istisno qiladi.[13] Dastlab, GDGT membrana lipidlari yuqori harorat va kislotalilikda hayotga moslashish ekanligiga ishonishgan. Bir qatlamli lipidning ikki tomoni bir-biriga bog'langanligi sababli kovalent bog'lanishlar kuchsizroq emas molekulalararo kuchlar ikki qavatli qatlamlarning birlashuviga yordam beradigan, ular odatdagi ikki qatlamlarga qaraganda ancha barqaror.[13] Ushbu gipotezani ba'zi bir ekstremofil bakteriyalar o'zlarining membranalari bilan tarqaladigan va efirga bog'langan GDGT analoglarini sintez qilishlari kuzatuvi bilan qo'llab-quvvatlanadi.[14] GDGTlarning tsiklik qismlari, shuningdek, gipertermal sharoitlarga moslashish bo'lishi mumkin,[6] va GDGT ning uzun uglevodorod zanjiridagi halqalar soni haroratga bog'liq.[15] Krenarxeolning uglevodorod zanjirlaridan birida ikkita siklopentil, ikkinchisida bitta sikloheksil va ikkita siklopentil bo'laklari mavjud.

Shu bilan birga, krenarxeol va boshqa GDGTlarni yashovchi organizmlar ishlab chiqarishi haqidagi kashfiyot mezotermik muhitlar gipertermal-adaptatsiya gipotezasini shubha ostiga qo'ydi.[13] Krenarxeolning o'ziga xos tsikloheksil qismi pelagik hayotga moslashish, deb taklif qilingan, chunki u krenarxeolning uglevodorod zanjirlaridan birida membrana lipidlarini zich joylashishiga to'sqinlik qiladigan "kink" hosil qiladi, chunki bu yuqori haroratlarda qulay, ammo sharoitda noqulay mo''tadillar.[6]

Cho'kindilarda saqlanish va buzilish

Krenarxeol va boshqa GDGTlar atrof-muhitda yuz million yillar davomida saqlanib qolishi mumkin[2] to'g'ri sharoitlarda. Ko'pgina GDGTlar 240 dan 300 gacha pasayadi °S va boshqalar 300 dan yuqori haroratgacha qizdirilgan jinslarda topilmaydi °S[16] GDGTlar kislorod ta'sirida degradatsiyaga uchraydi, ammo GDGTlarning cho'kindi jinslarining nisbiy konsentratsiyasi buzilish paytida ham bir xil bo'lib qoladi, demak degradatsiya TEX singari ishonchli shaxslarga xalaqit bermaydi.86[17] turli GDGTlarning nisbatlariga asoslangan.

Dengiz azotining aylanishi

Ammiak oksidlanishi ning muhim qismidir azot aylanishi, a biogeokimyoviy tsikl azotni turli xil biologik va mineral shakllari orqali aylantiradi. AOA okeanlarda ammiak oksidlanishida ustunlik qilishi isbotlangan[18][19] va shuning uchun odatda faqat AOA (xususan Thaumarchaeota) tomonidan ishlab chiqariladi deb o'ylanadigan krenarxeol AOA va ammiak oksidlanishining o'ziga xos biomarkeri sifatida taklif qilingan. Krenarxeolning ko'pligi AOA ning mavsumiy gullashini kuzatib bordi va krenarxeoldan AOA populyatsiyasi uchun proksi sifatida foydalanish maqsadga muvofiqligini ko'rsatdi.[20] va shu tariqa ammiak oksidlanishi kengroq. Ammo majburiy ammiak-oksidlovchi bo'lmagan Thumarchaeota kashfiyoti[21] bu xulosani murakkablashtiradi,[11] krenarxeolni Marine Group II Euryarchaeota tomonidan ishlab chiqarilishi mumkin degan bir tadqiqot.[10]

TEXNIKA86 paleotermometr

GDGT uglevodorod zanjiridagi halqalar soni haroratga bog'liq va TEX uchun asos yaratadi86 paleotermometr, qadimgi dengiz sathining haroratini o'lchash uchun ishonchli vakil (SST)[22] bu krenarxeol va uning izomerlari ko'pligini o'lchashga bog'liq. Krenarxeolda a regioizomer radiokarbonli tahlil asosida boshqa izoprenoid GDGT lardan farqli kelib chiqishi mumkin. Regioizomer uchun mumkin bo'lgan manbalarga bentik arxa va kiradi diagensis krenarxeol, chunki regioizomer er usti suvlarida va pelagik taumarxeya madaniyatida kam miqdorda bo'ladi. Shunga qaramay, agar u TEXdan chiqarilsa86 hisob-kitoblarga ko'ra, paleotermometrning dengiz sathining harorati bilan o'zaro bog'liqligi kamroq ko'rinadigan bo'lib, bu uning TEX ning zarur tarkibiy qismi ekanligini ko'rsatmoqda86.[23]

Izolyatsiya va o'lchov

Krenarxeol kabi GDGTlar yordamida tahlil qilish mumkin yuqori mahsuldor suyuq kromatografiya /atmosfera bosimining kimyoviy ionizatsiyasi -mass-spektrometriya (HPLC / APCI-MS) quyidagi qazib olish va kislota gidrolizi.[24] Kislota gidrolizi qutbli zanjirlarni orqada qoldirib, molekuladan qutb bosh guruhlarini ajratib turadi. Bu qutbli molekulalarni tahlil qilish uchun unchalik mos bo'lmagan xromatografiya uchun talab qilinadi. GDGTlar uchun turli xil ekstraktsiya texnikasi samarali ekanligi namoyish etildi. Umumiy usullardan biri bu ekstraktsiya ultratovush metanol bilan, keyin qutbsiz eritmani yuvish diklorometan (DCM).[24] GDGTlar xarakteristikaga ega [M + H]+ - 18 va [M + H]+ - 74 ion[24] krenarxeol uchun mos ravishda 1218 va 1162 Da massaga ega. GDGTlarning nisbiy ko'pligini ularning xarakterli ionlarining eng yuqori darajalarini birlashtirish orqali aniqlash mumkin.

Adabiyotlar

  1. ^ a b v Pitcher A, Rychlik N, Hopmans EC, Spieck E, Rijpstra WI, Ossebaar J, Schouten S, Wagner M, Damsté JS (aprel 2010). "Krenarxeol Candidatus Nitrososphaera gargensis, I.1b arxeyon termofil guruhining membrana lipidlarida ustunlik qiladi". ISME jurnali. 4 (4): 542–52. doi:10.1038 / ismej.2009.138. PMID  20033067.
  2. ^ a b Jenkyns, H.C .; Schouten-Huibers, L .; Schouten, S .; Sinninghe Damsté, J. S. (2012-02-02). "Janubiy okeandan iliq o'rta yura - erta bo'r yuqori balandlikdagi dengiz sathidagi harorat". O'tmish iqlimi. 8 (1): 215–226. Bibcode:2012CliPa ... 8..215J. doi:10.5194 / cp-8-215-2012. ISSN  1814-9332.
  3. ^ Hoefs M, Schouten S, De Leeuw JW, King LL, Wakeham SG, Damste J (Avgust 1997). "Dengiz suvi ustunidagi planktonik arxey efir lipidlari". Amaliy va atrof-muhit mikrobiologiyasi. 63 (8): 3090–5. doi:10.1128 / AEM.63.8.3090-3095.1997. PMC  1389224. PMID  16535669.
  4. ^ Schouten S, Hopmans EC, Pancost RD, Damste JS (dekabr 2000). "Tetraeter membrana lipidlarining strukturaviy xilma-xilligi keng tarqalishi: har joyda gipertermofillarning past haroratli qarindoshlari borligiga dalil". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 97 (26): 14421–6. doi:10.1073 / pnas.97.26.14421. PMC  18934. PMID  11121044.
  5. ^ DeLong EF, King LL, Massana R, Cittone H, Murray A, Schleper C, Wakeham SG (mart 1998). "Nontermofil krenarxeotlarda dibifitanil efir lipidlari". Amaliy va atrof-muhit mikrobiologiyasi. 64 (3): 1133–8. doi:10.1128 / AEM.64.3.1133-1138.1998. PMC  106379. PMID  9501451.
  6. ^ a b v d Damsté JS, Schouten S, Hopmans EC, van Duin AC, Geenevasen JA (oktyabr 2002). "Krenarxeol: kosmopolit pelagik krenarxeotaning xarakterli yadrosi glitserol dibifitanil glitserol tetraeter membrana lipidi". Lipid tadqiqotlari jurnali. 43 (10): 1641–51. doi:10.1194 / jlr.M200148-JLR200. PMID  12364548.
  7. ^ Brochier-Armanet C, Boussau B, Gribaldo S, Forterre P (mart 2008). "Mezofil Krenarxeota: uchinchi arxeologik filum uchun taklif, Thaumarchaeota". Tabiat sharhlari. Mikrobiologiya. 6 (3): 245–52. doi:10.1038 / nrmicro1852. PMID  18274537. S2CID  8030169.
  8. ^ Schouten S, Hopmans EC, Baas M, Boumann H, Standfest S, Könneke M, Stahl DA, Sinninghe Damsté JS (2008 yil aprel). "Candidatus Nitrosopumilus maritimus" ning buzilmagan membrana lipidlari, kosmopolit mezofil guruhining I Crenarchaeota etishtirilgan vakili ". Amaliy va atrof-muhit mikrobiologiyasi. 74 (8): 2433–40. doi:10.1128 / AEM.01709-07. PMC  2293165. PMID  18296531.
  9. ^ de la Torre JR, Walker CB, Ingalls AE, Könneke M, Stahl DA (mart 2008). "Krenarxeolni sintez qiluvchi termofil ammiak oksidlovchi arxeon etishtirish". Atrof-muhit mikrobiologiyasi. 10 (3): 810–8. doi:10.1111 / j.1462-2920.2007.01506.x. PMID  18205821.
  10. ^ a b Linkoln SA, Vay B, Eppley JM, Cherkov MJ, Summons RE, DeLong EF (2014 yil iyul). "Planktonik Euryarchaeota - bu okeandagi tetraeter lipidlarining arxaeal manbai". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 111 (27): 9858–63. Bibcode:2014 yil PNAS..111.9858L. doi:10.1073 / pnas.1409439111. PMC  4103328. PMID  24946804.
  11. ^ a b Rush D, Sinninghe Damsté JS (iyun 2017). "Lipidlar dengiz azotining aylanishini cheklash uchun paleomarkerlar sifatida". Atrof-muhit mikrobiologiyasi. 19 (6): 2119–2132. doi:10.1111/1462-2920.13682. PMC  5516240. PMID  28142226.
  12. ^ Villanueva L, Schouten S, Damsté JS (yanvar 2017). "Arxeya lipid biosintezi genlarining filogenomik tahlili" lipid bo'linishi "ga oydinlik kiritdi'" (PDF). Atrof-muhit mikrobiologiyasi. 19 (1): 54–69. doi:10.1111/1462-2920.13361. PMID  27112361. S2CID  6255941.
  13. ^ a b v Schouten, Stefan; Xopmans, Ellen S.; Sinninghe Damsté, Yaap S. (2013-01-01). "Glitserol dialkil glitserol tetraeter lipidlarining organik geokimyosi: sharh". Organik geokimyo. 54: 19–61. doi:10.1016 / j.orggeochem.2012.09.006. ISSN  0146-6380.
  14. ^ Langvorti TA, Xolzer G, Zaykus JG, Tornabene TG (1983-01-01). "Thermophilic Anaerobe Thermodesulfotobacterium Commune ning Iso- va Anteiso-Branched Glitserol Dieterlari". Sistematik va amaliy mikrobiologiya. 4 (1): 1–17. doi:10.1016 / S0723-2020 (83) 80029-0. PMID  23196295.
  15. ^ Schouten, Stefan; Xopmans, Ellen S.; Schefuss, Enno; Sinninghe Damsté, Yaap S. (2002). "Dengiz krenarxeotal membranasi lipidlarining tarqalish o'zgarishlari: qadimgi dengiz suvi haroratini tiklash uchun yangi vosita?". Yer va sayyora fanlari xatlari. 204 (1–2): 265–274. Bibcode:2002E & PSL.204..265S. doi:10.1016 / S0012-821X (02) 00979-2.
  16. ^ Schouten, Stefan; Xopmans, Ellen S.; Schefuss, Enno; Sinninghe Damsté, Yaap S. (2002-11-30). "Dengiz krenarxeotal membranasi lipidlarining tarqalish o'zgarishlari: qadimgi dengiz suvi haroratini tiklash uchun yangi vosita?". Yer va sayyora fanlari xatlari. 204 (1): 265–274. Bibcode:2002E & PSL.204..265S. doi:10.1016 / S0012-821X (02) 00979-2. ISSN  0012-821X.
  17. ^ Mollenxaer, Gesin; Eglinton, Timoti I.; Xopmans, Ellen S.; Sinninghe Damsté, Yaap S. (2008-08-01). "Krenarxeol va alkenonlarning kontinental chekka cho'kindilaridan saqlanish xususiyatlarini radiokarbon asosida baholash" (PDF). Organik geokimyo. Organik geokimyo yutuqlari 2007 y. 39 (8): 1039–1045. doi:10.1016 / j.orggeochem.2008.02.006. hdl:1912/2459. ISSN  0146-6380.
  18. ^ Karner MB, DeLong EF, Karl DM (yanvar 2001). "Tinch okeanining mezopelagik zonasida arxeologik ustunlik". Tabiat. 409 (6819): 507–10. Bibcode:2001 yil Natur.409..507K. doi:10.1038/35054051. PMID  11206545. S2CID  6789859.
  19. ^ Könneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA (sentyabr 2005). "Avtotrofik ammiak oksidlovchi dengiz arxeonini ajratish". Tabiat. 437 (7058): 543–6. Bibcode:2005 yil natur.437..543K. doi:10.1038 / nature03911. PMID  16177789. S2CID  4340386.
  20. ^ Pitcher, Angela; Vuchter, Korneliya; Sidenberg, Keti; Schouten, Stefan; Sinninghe Damsté, Yaap S. (2011). "Krenarxeol Shimoliy dengiz qirg'og'ida ammiak oksidlovchi Taumarchaeotaning qishda gullashini kuzatadi" (PDF). Limnologiya va okeanografiya. 56 (6): 2308–2318. Bibcode:2011LimOc..56.2308P. doi:10.4319 / lo.2011.56.6.2308. ISSN  0024-3590.
  21. ^ Mussmann M, Brito I, Pitcher A, Sinninghe Damsté JS, Xatsenpichler R, Rixter A, Nilsen JL, Nilsen PH, Myuller A, Daims H, Vagner M, IM rahbari (oktyabr 2011). "Qayta ishlash zavodida nitratlashtiruvchi loylarda ko'p miqdorda taumarxeotlar amoA ni ifodalaydi, ammo ammiakning avtotrofik oksidlovchilari emas". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 108 (40): 16771–6. Bibcode:2011PNAS..10816771M. doi:10.1073 / pnas.1106427108. PMC  3189051. PMID  21930919.
  22. ^ Kim, Jung-Xyon; van der Meer, Yaap; Schouten, Stefan; Helmke, tengdosh; Willmott, Veronika; Sangiorgi, Francheska; Koch, Nalon; Xopmans, Ellen S.; Damsté, Yaap S. Sinninghe (2010-08-15). "Krenarxeal izoprenoid tetraeter lipidlarining tarqalishidan olingan yangi ko'rsatkichlar va kalibrlashlar: O'tgan dengiz sathidagi haroratni qayta tiklashga ta'siri". Geochimica va Cosmochimica Acta. 74 (16): 4639–4654. Bibcode:2010GeCoA..74.4639K. doi:10.1016 / j.gca.2010.05.027. ISSN  0016-7037.
  23. ^ Shoh, Sunita R.; Mollenxaer, Gesin; Ohkouchi, Naohiko; Eglinton, Timoti I.; Pearson, Ann (2008). "Cho'kindilardagi arxeologik tetraeter lipidlarining kelib chiqishi: radiokarbonat analizidan tushunchalar". Geochimica va Cosmochimica Acta. 72 (18): 4577–4594. Bibcode:2008GeCoA..72.4577S. doi:10.1016 / j.gca.2008.06.021. hdl:1912/2486.
  24. ^ a b v Schouten S, Huguet C, Hopmans EC, Kienhuis MV, Damsté JS (2007 yil aprel). "TEX86 paleotermometriyasining yuqori samarali suyuqlik xromatografiyasi / atmosfera bosimi kimyoviy ionlash-mass-spektrometriyasi bo'yicha analitik metodologiyasi". Analitik kimyo. 79 (7): 2940–4. doi:10.1021 / ac062339v. PMID  17311408.