Sitokinin signalizatsiyasi va javob regulyatori oqsili - Cytokinin signaling and response regulator protein

A sitokinin signalizatsiyasi va javob regulyatori oqsili o'simlik oqsil bu ikki bosqichda ishtirok etadi sitokinin signal berish va javoblarni tartibga solish yo'l.

Ning joriy modeli sitokinin signalizatsiya va javoblarni tartibga solish uning ko'p bosqichli ishlashini ko'rsatadi fosforel ikki komponentli signalizatsiya tizimi.[1] Ushbu turdagi tizim bakteriyalardagi ikki komponentli signalizatsiya tizimlariga o'xshaydi.[2] Sitokinin signalizatsiya yo'li sensordan iborat kinazlar, gistidin fosfotransfer oqsillar va javob regulyatorlari.[2] Ushbu tizimda sitokinin sensori kinazlari sitokininlar ishtirokida faollashadi.[2] Keyin sensor kinaz avtofosforillatlar, fosfatni kinaz domenidan qabul qiluvchi domenga o'tkazish.[2] Keyin fosfat gistidin fosfotransfer oqsiliga o'tkaziladi, so'ngra fosforilatlar javoblarni tartibga soluvchi.[2] Keyin javob regulyatorlari signalizatsiya mexanizmining ijobiy yoki salbiy regulyatorlari bo'lib xizmat qilishi va ta'sir qilishi mumkin gen ekspressioni o'simlik hujayralari ichida.[2] Ushbu tizim ikki bosqichli tizim deb ataladi, chunki u fosfatni oxirgi maqsadga, javob regulyatorlariga o'tkazishning ikki bosqichini o'z ichiga oladi.[2]Sitokinin reaksiya regulyatori genlarining ekspressionining tez o'sishiga olib keladi Sitokininlar sinfidir fitohormonlar o'simliklarda hujayra bo'linishini rag'batlantiruvchi.[3] Sitokininlar qisqa va uzoq masofali signal berishda qatnashadilar va shu signalizatsiya uchun ksilema o'simliklar.[3] Sitokininlar differentsiatsiyasini boshqaradi meristem o'simliklar rivojlanishidagi hujayralar, ayniqsa o'simliklar o'sib boradigan kurtaklar va ildizlarda.[4] Sitokininlar ildiz meristemasining cheklangan hududida harakat qiladi va ularning signallanishi va genlarni boshqarishi sitokinin histidin sensori kinazalari, gistidin fosfotransfer oqsillari va sitokinin javob regulyatori oqsillari vositasida ko'p bosqichli fosforel orqali sodir bo'ladi.[5]

Sitokinin sensori kinazlar

Sitokinin sensori kinazlari sitokininlarni aniqlaydigan va ular bilan bog'langan dastlabki sensorlardir.[2] Bilan tadqiqot makkajo'xori va Arabidopsis talianasi ba'zi sitokinin sensori kinazlari sitokininlarning ko'p turlarini bog'laydi, boshqa sitokinin sensori kinazalari esa alohida sitokininlar uchun xosdir.[2]

AHK4, sitokininning histidin kinazasi Arabidopsis talianasi, sitokininlarning ko'p turlarini bog'lashga imkon beruvchi sitokinin sensori.[2] AHK4 uch o'lchovli modellashtirish orqali bog'langan sitokininni majburiy cho'ntagida to'liq o'rab turganligi ko'rsatilgan.[2]

AHK2 va AHK3 qurg'oqchilikka chidamliligi bilan tanqidiy aloqada ekanligi isbotlangan.[6] Ushbu retseptorlar degidratatsiyadan keyingi bir soat ichida dehidratsiyaga bardoshlik reaktsiyasini faollashtiradi va sakkiz soat davomida faollikni davom ettiradi.[6]

Histidin fosfotransfer oqsillari

Gistidin fosfotransfer oqsillari fosfatni ko'p bosqichli fosforelay signalizatsiya yo'lida sitokinin sensori kinazlaridan oxirgi maqsadga, sitokininning javob regulyatorlariga o'tkazadi.[7]

Yilda Arabidopsis talianasi, ko'pgina histidin fosfotransfer oqsillari sitokinin signalizatsiyasida ortiqcha, ijobiy regulyatorlardir.[7] Ko'pchilik Arabidopsis talianasi gistidin fosfotransfer oqsillari funktsional ravishda bir-biriga mos keladi va o'simlik rivojlanishining ko'p jihatlariga ta'sir qiladi.[7] Ammo AHP4 sitokinin reaktsiyalarida salbiy rol o'ynashi mumkin.[7]

Sitokininning javob regulyatorlari

Sitokinin reaktsiyasini regulyatorlari oqsillari ikki bosqichli fosforelening yakuniy maqsadi hisoblanadi.[5] Ushbu javob regulyatorlari uchta ma'lum sinfga bo'linadi: A tipidagi javob regulyatorlari, B tipidagi javob regulyatorlari va C tipidagi javob regulyatorlari.[8]

A turi

A tipidagi sitokininning javob regulyatorlari sitokinin signalizatsiyasi uchun salbiy regulyator bo'lib xizmat qiladi.[5] Sitokinin A tipidagi javob regulyatorlarining tez induksiyasini keltirib chiqaradi.[5] A tipidagi sitokininning javob regulyatori oilasi Arabidopsis talianasi 10 gendan iborat.[9] A tipidagi sitokinin reaksiya regulyatorlarining ifodasi sitokininlarga nisbatan sezgirlikni pasaytiradi va A tipidagi sitokinin reaktsiyasi regulyatorlarining etishmasligi sitokininlarga nisbatan sezgirlikni oshiradi.[10]

A tipidagi sitokininning javob regulyatorlari B tipidagi musbat regulyatorlar bilan raqobatlashib yoki boshqa yo'l mexanizmlari bilan to'g'ridan-to'g'ri va bilvosita ta'sir o'tkazish orqali yo'lni tartibga solish orqali sitokinin signalizatsiyasining salbiy regulyatorlari sifatida harakat qilishlari mumkin.[5]

A tipidagi sitokininning javob regulyatorlari boshqa jarayonlarda ham ishtirok etishi mumkin. Masalan, yorug'lik signalini uzatish: ARR3 va ARR4 sirkadiyalik soat sinxronizatsiyasida ishtirok etadi Arabidopsis talianasi tashqi vaqt va fotoperiod bilan.[10] Bundan tashqari, ARR6 boshqaruvini nazarda tutadi Arabidopsis talianasi kasalliklarga chidamliligi va hujayra devorlarining tarkibi.[11]

B turi

B tipidagi sitokininning javob regulyatorlari - bu ikki komponentli sitokininning signalizatsiya yo'lidagi A tipidagi sitokininning javob regulyatorlarining salbiy regulyatsiyasiga qarshi bo'lgan ijobiy regulyatorlar.[12] Ushbu regulyatorlar sitokininga erta javob berishda hal qiluvchi rol o'ynaydi.[12] B tipidagi sitokinin reaktsiyasini tartibga soluvchilarning turli xil ifodasi, ehtimol sitokininlarga uyali javobni boshqarishda muhim rol o'ynaydi.[13] Sitokininning reaksiya regulyatori B turi ikkita subfamiliyadan va bitta asosiy subfamiladan iborat.[13] B tipidagi sitokinin reaktsiyasini tartibga soluvchilarning asosiy oilasi o'simlikdagi sitokininlar ta'sirida bo'lgan joylarda ifodalanadi.[13] Sitokinin reaktsiyasi regulyatorlari juda ko'p ifoda etilgan ushbu mintaqalarga apikal meristemalar va kurtak barglari kiradi.[13]

ARR1, ARR10 va ARR12 ildizlarning o'sishida vositachilik qilish uchun ko'rsatilgan.[12] ARR1, ARR10 va ARR12 ning har biri ildizning o'sish reaksiyasiga ta'sirida turlicha bo'ladi, bu, ehtimol, ildiz ekspression shaklidagi farqlar bilan bog'liq.[12] ARR1, ARR10 va ARR12 B tipidagi javob regulyatorlari bilan funktsional ustma-ust tushganligi aniqlandi.[12]

C turi

C tipidagi sitokinin reaktsiyasini regulyatorlari noyobdir, chunki ularning ekspressioni A tipidagi sitokinin reaktsiyasi regulyatorlari va B tipidagi sitokinin reaktsiyalari kabi sitokininlar tomonidan induktsiya qilinmaydi.[1] ARR22 va ARR22 va ARR24 - bu ma'lum bo'lgan C tipidagi sitokininning javob regulyatorlari Arabidopsis talianasi.[1] Tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, ARR22 hujayra membranasining yaxlitligini oshirish orqali stressga chidamlilikda ijobiy rol o'ynaydi.[1] ARR22 ekspressionining oshishi, qurg'oqchilikka yordam beradigan va stressga ta'sir qiluvchi abiotik genlarni modulyatsiya qiladi sovuqqa chidamlilik.[1] Biroq, ARR24 ning roli Arabidopsis o'simlik signalizatsiyasi aniqlanmagan bo'lib qolmoqda.[1]

Adabiyotlar

  1. ^ a b v d e f Kang NY, Cho C, Kim J (2013 yil noyabr). "Transgenik Arabidopsisda Arabidopsis javob regulyatori 22 (ARR22), C-tip ARR, induktiv bo'lmagan ifoda qurg'oqchilikni va muzlashga chidamliligini oshiradi". PLoS One. 8 (11): e79248. doi:10.1371 / journal.pone.0079248. PMC  3828410. PMID  24244460.
  2. ^ a b v d e f g h men j k Ferreira FJ, Kieber JJ (oktyabr 2005). "Sitokininning signalizatsiyasi". O'simliklar biologiyasidagi hozirgi fikr. 8 (5): 518–25. doi:10.1016 / j.pbi.2005.07.013. PMID  16054432.
  3. ^ a b Sakakibara H (2006). "Sitokininlar: faollik, biosintez va translokatsiya". O'simliklar biologiyasining yillik sharhi. 57: 431–49. doi:10.1146 / annurev.arplant.57.032905.105231. PMID  16669769.
  4. ^ Dello Ioio R, Linxares FS, Scacchi E, Casamitjana-Martinez E, Heidstra R, Costantino P, Sabatini S (2007 yil aprel). "Sitokininlar Arabidopsis ildiz-meristem hajmini hujayra differentsiatsiyasini boshqarish orqali aniqlaydi". Hozirgi biologiya. 17 (8): 678–82. doi:10.1016 / j.cub.2007.02.047. PMID  17363254.
  5. ^ a b v d e JP, Deruere J, Maksvell BB, Morris VF, Xetçison Idoralar, Ferreira FJ, Shaller GE, Kieber JJ (dekabr 2007). "Sitokinin A tipidagi Arabidopsis Response Regulator faolligini va oqsil barqarorligini ikki komponentli fosforel orqali boshqaradi". O'simlik hujayrasi. 19 (12): 3901–14. doi:10.1105 / tpc.107.052662. PMC  2217641. PMID  18065689.
  6. ^ a b Kang NY, Cho C, Kim Nyu-York, Kim J (sentyabr 2012). "Arabidopsis taliananing dehidratsiya reaktsiyasidagi sitokinin retseptorlariga bog'liq va retseptorlardan mustaqil yo'llar". O'simliklar fiziologiyasi jurnali. 169 (14): 1382–91. doi:10.1016 / j.jplph.2012.05.007. PMID  22704545.
  7. ^ a b v d Xatchison Idorasi, Li J, Argueso S, Gonsales M, Li E, Lyuis MW, Maksvell BB, Perdue TD, Schaller GE, Alonso JM, Ecker JR, Kieber JJ (2006 yil noyabr). "Arabidopsis gistidin fosfotransfer oqsillari sitokinin signalizatsiyasining ortiqcha ijobiy regulyatorlari". O'simlik hujayrasi. 18 (11): 3073–87. doi:10.1105 / tpc.106.045674. PMC  1693944. PMID  17122069.
  8. ^ Schaller GE, Doi K, Hwang I, Kieber JJ, Khurana JP, Kurata N, Mizuno T, Pareek A, Shiu SH, Wu P, Yip WK (2007 yil fevral). "Guruchning ikki komponentli signal beruvchi elementlari uchun nomenklatura". O'simliklar fiziologiyasi. 143 (2): 555–7. doi:10.1104 / pp.106.093666. PMC  1803756. PMID  17284581.
  9. ^ JP, Xaberer G, Ferreira FJ, Deruere J, Meyson MG, Shaller GE, Alonso JM, Ekker JR, Kieber JJ (2004 yil mart). "A-toifa Arabidopsis javob regulyatorlari - bu sitokinin signalizatsiyasining qisman ortiqcha salbiy regulyatorlari". O'simlik hujayrasi. 16 (3): 658–71. doi:10.1105 / tpc.018978. PMC  385279. PMID  14973166.
  10. ^ a b Salomé PA, To JP, Kieber JJ, McClung CR (yanvar 2006). "Arabidopsisning javob regulyatorlari ARR3 va ARR4 tsirkad davri nazoratida sitokininga bog'liq bo'lmagan rollarni bajaradilar". O'simlik hujayrasi. 18 (1): 55–69. doi:10.1105 / tpc.105.037994. PMC  1323484. PMID  16326927.
  11. ^ Bacete, L; Melida, H; Lopes, G; Dabos, P; Tremousaygue, D; Denans, N; Miedes, E; Bulone, V; Goffner, D; Molina, A (12-mart, 2020). "Arabidopsisga qarshi reaktsiya regulyatori 6 (ARR6) o'simlik hujayralari devorlarining tarkibi va kasalliklarga chidamliligini modulyatsiya qiladi".. Molekulyar o'simlik-mikrobning o'zaro ta'siri. doi:10.1094 / MPMI-12-19-0341-R. PMID  32023150.
  12. ^ a b v d e Argyros RD, Mathews DE, Chiang YH, Palmer CM, Thibault DM, Etheridge N, Argyros DA, Mason MG, Kieber JJ, Schaller GE (Avgust 2008). "Arabidopsisning B turidagi javob regulyatorlari sitokinin signalizatsiyasi va o'simliklarning rivojlanishida muhim rol o'ynaydi". O'simlik hujayrasi. 20 (8): 2102–16. doi:10.1105 / tpc.108.059584. PMC  2553617. PMID  18723577.
  13. ^ a b v d Mason MG, Li J, Mathews DE, Kieber JJ, Schaller GE (iyun 2004). "B tipidagi javob regulyatorlari Arabidopsisda bir-birining ustiga chiqadigan ifoda namunalarini namoyish etadi". O'simliklar fiziologiyasi. 135 (2): 927–37. doi:10.1104 / p.103.038109. PMC  514127. PMID  15173562.