Tovuq hujayrasi - Hensens cell - Wikipedia

Qo'shimcha ma'lumotlar: Klavdiy hujayrasi va Deiters hujayralari
Tovuq hujayralari
Corti.svg organi
Korti organining sxematik anatomiyasi, Xensen hujayralari tashqi soch hujayralarining bir qismini tashkil qiladi.
Tafsilotlar
TizimQo'llab-quvvatlash tizimi
Anatomik terminologiya

Xensen hujayralari ichida joylashgan baland hujayralar qatlami Corti organi ichida koklea, qo'llab-quvvatlovchi hujayralarning bir qismi bo'lgan tashqi soch hujayralarida (OHC) yotadi.[1][2][3] Ularning tashqi ko'rinishi yuqori qismi keng, pastki qismi tor, ustunlar hujayralar singari. Xensen hujayralarining muhim morfologik xususiyatlaridan biri bu koklearning uchinchi va to'rtinchi burilishlarida eng ko'p seziladigan lipid tomchilari, lipid tomchilari eshitish jarayoni bilan bog'liq, chunki ular innervatsiyaga parallel.[4] Gensen hujayralari va soch hujayralari orasida topilgan bir muhim tuzilish bu bo'shliq birikmalaridir, ular hujayralar orasidagi taqsimot va ulanishda muhim funktsiyani bajaradigan konneksinlardan iborat bo'lib, bo'shliqlar elektr aloqasining uzoq masofasini ta'minlaydi.

Hensen hujayralari ko'p funktsiyalarda muhim ekanligini, ular ionlarning mediatorlari sifatida faoliyat yuritishini ko'rsatadigan dalillar ko'paymoqda metabolizm, Hensen hujayralarida topilgan K + fazoviy tamponlash yo'li, neyronlarning innervatsiyasi va purinergik retseptorlari soch hujayralarini qo'llab-quvvatlash va saqlash uchun mos elektr va mikro mexanik muhitni ta'minlashda muhimdir. gomeostaz Korti organi.[5][6] Bundan tashqari, Xensen hujayralari umurtqali hayvonlardagi zararlangan soch hujayralarini qayta tiklashga qodir, ular o'lik yoki yaralangan soch hujayralarini chiqarib yuborish uchun fagotsitozga uchraydi va ikkala yangi soch hujayralarini va qo'llab-quvvatlovchi hujayralarni hujayra tsikliga ko'paytiradi, buning sabablaridan biri qo'llab-quvvatlovchi hujayralar embrional soch hujayralari bilan ajralib turadi, ammo nima uchun regeneratsiya funktsiyasi sutemizuvchilar hujayralarida uchramaydi. Hozirda yangi soch hujayralarining tiklanishidan tashqari, Xensen hujayralari gen terapiyasi va regenerativ tibbiyotning istiqbolli maqsadlari sifatida tekshirilmoqda.[7]

Xensen hujayralariga nemis anatomigi va fiziologi nomi berilgan, Xensen Viktor (1835-1924).

Manzil

Xensen hujayralari kokleada joylashgan qo'llab-quvvatlovchi hujayralardan biri bo'lib, Korti Organidagi uchinchi qator tashqi soch hujayralarida joylashgan.[3][4]

Tuzilishi

Xensen hujayralarining shakli kokleaning har xil holatida turlicha bo'lib, ular bazal spiraldagi hujayralarning bitta qatlami bo'lib, apikal yuzada kuboidal shaklda ko'rinadi.[3] Ularda yadro va mikrovilli mavjud, ammo plazma membranasini cheklaydi, ular ham etishmaydi endoplazmatik to'r va ozlari bor mitoxondriya.[4] Apikal yuzada Xensen hujayralarida topilgan erkin kattalashgan qutblar mavjud, hujayralar sitoplazmasi apikal yuzada bazal spiraldagi hujayralarga qaraganda bir oz zichroq. Sitoplazmani to'ldiradigan hujayralardagi kattalashgan qutblar lipid tomchilari bo'lib, ular kokleaning uchinchi va to'rtinchi burilishlarida seziladi, lipid tomchilari eshitish jarayoni bilan bog'liq.[3] The fagosomalar hujayralarda topilgani Xensen hujayralarining yana bir o'ziga xos xususiyati bo'lib, ularning funktsiyalari borligini ko'rsatadi fagotsitoz.[4] Xensen hujayralarida qattiq sitoskeletlari bor, ular tovush ta'sirida Korti organining tuzilishini saqlashga mas'uldirlar.[7]

Qo'llab-quvvatlaydigan hujayralar orasida, shuningdek, qo'llab-quvvatlovchi hujayralar va soch hujayralari orasida bo'shliq birikmalari mavjud konneksinlar ular cho'qqida asosdan uch baravar zichroqdir. Bo'shliq birikmalari hujayralararo K + ning konsentratsiyasini tartibga solishda muhim rol o'ynaydi endolimf va perilimf pH gomeostazini saqlab turish va hujayralar orasidagi ionlarning harakatini kuchaytirish.[4][5] Korti a'zosida joylashgan muhim bo'shliqqa qo'shiladigan oqsil bo'lgan konneksin 26-dagi mutatsiyalar eshitish qobiliyatini yo'qotishiga olib keladi va eng keng tarqalgan merosxo'rlardan biridir. nonsindromik karlik.[8]

Gensen hujayralarida asab tolalari va terminallarni innervatsiya qilish mavjud, bu nerv tolalari tashqi sochning supranukleer qismida joylashgan va koklea bazalidan ko'ra apikal yuzada ko'proq uchraydigan kimyoviy sinapslardir.[4] Boshqa tomondan, terminallar kokleaning bazal qismida ko'proq uchraydi va mitoxondriyani o'z ichiga oladi, Golgi apparati va zich yadro pufakchalari.[9] Qo'llab-quvvatlaydigan hujayralarning innervatsiyasi dengiz cho'chqalari va kalamushlarda sinoptizin bilan immunostansiyalangan terminallarni topish orqali ko'rsatildi.[9]

Xensen hujayralarida tovush ta'siridan keyin tuzilish o'zgarishi kuzatilgan lazerli skanerlash konfokal mikroskopi (LSCM), tovush ta'siridan so'ng, Hensen hujayralari Korti tunnelini siljitib harakatlanishini ko'rsatdi, harakatlarning aksariyati tashqi soch hujayralarining uchinchi qatorida, ularning tashqi qismi aylanmoqda, bundan tashqari, harakat tez-tez burilish bilan birga tashqi soch hujayralarining birinchi qatorida joylashgan retikulyar laminaning. Ovozga ta'sir qilmasa, siljish teskari bo'lib qoladi, qoldiq strukturaviy o'zgarishlar kuzatilmaydi.[10]

Funktsiya

Qo'llab-quvvatlaydigan hujayralar Korti Organida juda muhim funktsiyalarni bajarishini ko'rsatadigan dalillar ko'paymoqda, ular koklea rivojlanishida eshitish faollashuvini boshlashi mumkin.[11] Hensen hujayralari ionlar almashinuvi va endolimfa va perilimfning gomeostaz regulyatsiyasi, eshitish sezgirligini modulyatsiya qilish, soch hujayralarining regulyatsiyasi va yangilanishi hamda koklea zararlanishining oldini olishda muhim ahamiyatga ega.[6] Kokleaning tashqi soch hujayralari elektr yoki kimyoviy stimulyatsiya bilan ko'tarilishi mumkin bo'lgan faol harakatlar bilan signalni oldindan qayta ishlaydi.[12]

Bo'shliq birikmasi

Korti organidagi sezgir hujayralarni o'rab turgan Xensen va Deyter hujayralarini o'z ichiga olgan qo'llab-quvvatlovchi hujayralar bo'shliqli birikmalar bilan birlashadi, bo'shliq tutashgan joylar hujayradan hujayraga uzoq masofa orqali elektr va metabolik aloqa vazifasini bajaradi.[13] Bo'shliq birikmalarini bo'yoq birikmasi orqali ko'rish mumkin edi, lekin faqat Xensen hujayralari va Deyter hujayralari o'rtasida ko'rinadi. lyuminestsin ning 6-karboksi-fluo-resin. Xuddi shu natijalar foydalanish orqali olingan Lusifer sariq kaliyga boy sitoplazmada yog'ingarchilik tufayli.[14] Gentamitsin antibiotik bo'lgan kislorod ishlab chiqarishni kuchaytiradi erkin radikal va hujayraning bog'lanishini 90% gacha bostiradi. Calmodulin antagonistlari W7 va boshqa kimyoviy moddalar trifluoperazin (TFP), shuningdek, bo'shliq kavşaklarının birlashmasiga olib kelishi mumkin. Bo'shliq birikmalarining taqsimlovchi va bog'lovchi funktsiyasi tufayli ular Korti a'zosida sintitsiya bo'lib xizmat qiladi va kokleada funktsiyani sozlashda ishtirok etadi.[4] Bo'shliq birikmalarini kuzatishning yana bir usuli - ionli birikma, bu usul Xensen hujayralarining hujayra ichidagi membrana potentsiallari deyarli har doim hujayralararo bo'shliqqa nisbatan kattaroq, bu esa Kortining tashqi tunnelidan kattaroqdir. Gensen hujayralari tashqi soch hujayralaridan ajratilganligi sababli signal yo'llari ionli birikma bilan ifodalanadi. Aytishlaricha, Gensen hujayralarida hujayralararo kosmik membrana potentsialidan oshib ketadigan o'zgaruvchan potentsiallar bo'shliqqa o'tish joylari mavjud bo'lishi uchun muhimdir.[14]

Ion gomeostazi

ATP Xensen hujayralarida kaliy oqimini keltirib chiqarishi va shuningdek, sochning ichki va tashqi hujayralarida sitoplazmatik kaltsiy kontsentratsiyasini oshirishi mumkin. Salbiy potentsial sharoitida ATP Gensen hujayralarida kaltsiy kontsentratsiyasini oshiradigan ikki fazali tokni faollashtira oladi, so'ngra teskari potentsial xlor bilan olib borilgan boshqa oqimni keltirib chiqardi.[4] ATP sitoplazmatik kaltsiyning ko'payishiga sabab bo'lganda, membrana bo'ladi depolarizatsiyalangan va tashqi soch hujayralari qisqargan.[12]

Purinergik retseptorlari vositachilik qilishga qodir bo'lgan Korti Organining hujayralarida topilgan fiziologik va patofizyolojik harakatlar. Purensik retseptorlarning har xil turlari mavjud, ular Hensen hujayralarida eng ko'p uchraydigan P2 kichik tipidir.[6] Boshqa metabotropik P2Y retseptorlari subtiplari ham kokleada ifodalanadi, P2Y1, P2Y2, P2Y4 va P2Y6 Xensen hujayralarida uchraydi.[6] P2X ionotropik va P2Y metabotropik bo'lib, ular Korti a'zosidagi turli joylarda turli xil funktsiyalarga ega, masalan, P2X2 retseptorlari subbirliklari koklear moddalarni himoya qilish uchun javob beradigan endo koxlear potentsialning ATP ta'sirida kamayishiga vositachilik qilish imkoniyatiga ega. baland shovqinga javob berganda.[2] Shov-shuv ta'siridan so'ng ATP darajasi ko'tarilib, P2X retseptorlari orqali K + o'tkazuvchanligini endo koklear potentsialini (EP) kamaytirish orqali o'zgartiradi. Natijada, purinergik signalizatsiya mexanizmi gomeostazning regulyatsiyasi sifatida ishlaydi, bu shovqin ta'siriga koklear sezgirlikni pasaytiradi, kokleadagi Hensen hujayralarida ifodalangan purinergik retseptorlarning yo'qolish funktsiyasi shovqindan kelib chiqqan holda eshitish qobiliyatini yo'qotishiga olib kelishi mumkin (NIHL). NIHL kokleada yuqori Ca2 + konsentratsiyasi bo'lsa ham sodir bo'lishi mumkin. Ionlashgan kaltsiy hujayralarning ko'payishi, differentsiatsiyasi va hujayraning apoptozi kabi ko'plab funktsiyalarda hal qiluvchi rol o'ynaydi, kokleada kontsentratsiyani kuchayishiga olib keladigan bir qancha omillar mavjud, shu jumladan shovqinga doimiy ta'sir qilish ortiqcha stimulyatsiyaga olib keladi va shu bilan gomeostazni saqlaydi. Ca2 + konsentratsiyasi muhim ahamiyatga ega.[5]

Ko'pgina tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, Xensen hujayralari -60 dan -100 mV gacha bo'lgan dam olish potentsialiga ega, natijada K + kontsentratsiyasining gomeostazasi Xensen hujayralarining tinchlanish potentsialini saqlashda muhim ahamiyatga ega. K + ning yuqori konsentratsiyasi Hensen hujayralarining depolarizatsiyasiga olib keladi va endo koxlear potentsialini yuqori darajada ushlab turadi va endo koklear potentsialining o'zgarishi eshitish qobiliyatini yo'qotishiga olib kelishi mumkin. Hensen hujayralari membranasida ko'plab ATP retseptorlari mavjud bo'lganligi sababli hujayralardagi hujayradan tashqaridagi ATP oqimi EPga dozaga bog'liq bo'lgan bostiruvchi ta'sir ko'rsatishi mumkin, ATP K + oqimini modulyatsiya qiladi va shu bilan K + gomeostazini saqlab qoladi.[5] Tovush ta'sirida K + kontsentratsiyasi endolimfada pasayadi, shu bilan birga soch hujayralarini o'rab turgan Nuel makonida kontsentratsiya ko'payadi, K + ning tashilishi qo'llab-quvvatlovchi hujayralar va soch hujayralari va qo'llab-quvvatlovchi hujayralar orasidagi transduktsiyani ko'rsatadi. kokleadagi K + tamponlash bilan bog'liq, K + tamponlash odatda vositachilik qiladi glial hujayralar asab tizimida.[13]

Hujayraning yangilanishi

Soch hujayralari boshidan kechirilganda apoptoz, atrofdagi qo'llab-quvvatlovchi hujayralar shikastlangan soch hujayralarini epiteliyadan yoki fagotsitoz bilan chiqarib yuboradi va ikkala yangi soch hujayralarini va qo'llab-quvvatlovchi hujayralarni qayta tiklaydi. umurtqali hayvonlar.[15] ammo, tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, odamlar va boshqa sutemizuvchilar zararlangan soch hujayralarini o'rnini bosa olmaydilar, soch hujayralarining yo'qolishi doimiy karlikka olib kelishi mumkin.[16] Soch hujayralarining tiklanishidan tashqari, qo'llab-quvvatlovchi hujayralar ham soch hujayralarining omon qolishiga vositachilik qiladi.[11] Issiqlik stress holatida, qo'llab-quvvatlovchi hujayralar soch hujayralarida tartibga solinmagan issiqlik zarbasi oqsilini 70 (HSP70) ifoda etishi mumkin. Shuning uchun, qo'llab-quvvatlovchi hujayralar soch hujayralarining o'lik yoki tirikligini belgilovchi rol o'ynashi mumkin. Soch hujayralarining yangi shakllanishini qo'llab-quvvatlovchi hujayralar hajmi har xil vaqtda o'zgarib turadi, u korti embrional organida juda ko'p bo'ladi va etuklashganda sezilarli darajada kamayadi.[7] Dastlabki embrion soch hujayralari bog'langan ligandlarni ifodalaganda, qo'llab-quvvatlovchi hujayralar soch hujayralaridan farqlanadi Notch retseptorlari ularning soch hujayralari fenotipini olishiga to'sqinlik qiladi va bu hujayralar qo'llab-quvvatlovchi hujayralarga bo'linadi, bu qo'llab-quvvatlovchi hujayralar yangi soch hujayralarini tiklashga qodir bo'lgan sabablardan biridir.[8]

Umurtqali hayvonlardagi hujayralarni qo'llab-quvvatlash orqali soch hujayralarining yangilanishi sichqonlardagi yangi tug'ilgan koklear tarkibidagi yashil lyuminestsent oqsil (GFP) ekspresiyasi bilan isbotlangan. Har xil bosqichlarda soch hujayralarini yaratish uchun qo'llab-quvvatlovchi hujayralarning imkoniyatlarini sinab ko'rish p27 – gfp sichqonlardan korti transgenik organi, transgenik ekspansiya Hensen hujayralarining yuqori darajadagi ekspressionini tasdiqladi. Soch hujayralarining qo'llab-quvvatlanadigan hujayralardagi yangilanishining 80% dan ko'prog'i embrion 13 va 14 oralig'ida faollashgani aniqlandi, bu bosqichdan keyin tez pasayish.[15][17] Ikkita turi mavjud kaderinlar qushlardagi soch hujayralarining ko'payishida uchraydi, ulardan biri N-kaderin, ikkinchisi esa E-kaderindir, E-kaderinlarning ekspressioni qo'llab-quvvatlovchi hujayralar orasida uchraydi, bu ikki qo'llab-quvvatlanadigan hujayralar o'rtasidagi o'zaro ta'sirlar vositachilik qilishini ko'rsatadi. E-kaderinlar va N-kaderinlarning bir qismi, faqat N-kaderinlar qo'llab-quvvatlovchi hujayralar va soch hujayralarining o'zaro ta'sirida uchraydi. Tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, N-kaderinlar qo'llab-quvvatlovchi hujayralar ko'payishi bilan bog'liq, ya'ni ko'pincha soch hujayralarining yo'qolishi yoki shikastlanishiga olib keladigan N-kaderinlarning noto'g'ri ishlashi, qo'llab-quvvatlovchi hujayralarni faollashishi bilan soch hujayralarining yangilanishiga olib keladi. .[8]

Adabiyotlar

  1. ^ Defourny J, Mateo Sanches S, Schoonaert L, Robberecht V, Davy A, Nguyen L, Malgrange B (aprel 2015). "Echrin-B2 signalizatsiyasini inhibe qilish orqali koklear qo'llab-quvvatlovchi hujayra transdifferentsiyasi va soch hujayralari qatlamlariga qo'shilishi". Tabiat aloqalari. Tabiat. 6: 7017. Bibcode:2015 NatCo ... 6.7017D. doi:10.1038 / ncomms8017. PMID  25923646.
  2. ^ a b Lagostena L, Ashmore JF, Kachar B, Mammano F (mart 2001). "Gvineya-cho'chqa kokleasining Xensen hujayralari orasidagi hujayralararo aloqani purinerjik boshqarish". Fiziologiya jurnali. Qo'shma Shtatlar: Villi-Blekvell. 531 (Pt 3): 693-706. doi:10.1111 / j.1469-7793.2001.0693h.x. PMC  2278490. PMID  11251051.
  3. ^ a b v d Merchan MA, Merchan JA, Ludeña MD (oktyabr 1980). "Gensen hujayralarining morfologiyasi". Anatomiya jurnali. 131 (Pt 3): 519-23. PMC  1233249. PMID  6260724.
  4. ^ a b v d e f g h Li-dong Z, Jun L, Yin-yan H, Jian-he S, Shi-ming Y (2008). "Hujayralarni qo'llab-quvvatlash - koklear fiziologiyani o'rganishning yangi yo'nalishi". Otologiya jurnali. 3 (1): 9–17. doi:10.1016 / S1672-2930 (08) 50002-X.
  5. ^ a b v d Ye R, Liu J, Jia Z, Vang X, Vang Y, Sun V, Vu X, Chjao Z, Niu B, Li X, Dai G, Li J (iyun 2016). "Adenozin trifosfat (ATP) izolyatsiya qilingan Hensen hujayralaridagi kuchlanish sezgir kaliy oqimlarini inhibe qiladi va Gvineya cho'chqalarida shovqin ta'sirida eshitish qobiliyatining yo'qolishidan nifedipin himoya qiladi". Tibbiyot fanlari monitori. 22: 2006–12. doi:10.12659 / MSM.898150. PMC  4913814. PMID  27292522.
  6. ^ a b v d Berekmeri E, Szepesy J, Köles L, Zelles T (fevral, 2019). "Korti organidagi purinergik signalizatsiya: Eshitish qobiliyatini yo'qotish uchun potentsial terapevtik maqsadlar". Miya tadqiqotlari byulleteni. 151: 109–118. doi:10.1016 / j.brainresbull.2019.01.029. PMID  30721767.
  7. ^ a b v Van G, Korfas G, Stoun JS (2013 yil may). "Ichki quloqni qo'llab-quvvatlovchi hujayralar: jim ko'pchilikni qayta ko'rib chiqish". Hujayra va rivojlanish biologiyasi bo'yicha seminarlar. 24 (5): 448–59. doi:10.1016 / j.semcdb.2013.03.009. PMC  4005836. PMID  23545368.
  8. ^ a b v Warchol, Mark E. (2007-05-01). "Qushlarning ichki qulog'idagi qo'llab-quvvatlovchi hujayra fenotipining xarakteristikasi: sezgir regeneratsiyaga ta'siri". Eshitish bo'yicha tadqiqotlar. Terminalni farqlash - regeneratsiyadagi muammo. 227 (1): 11–18. doi:10.1016 / j.heares.2006.08.014. ISSN  0378-5955. PMID  17081713.
  9. ^ a b Burgess BJ, Adams JK, Nadol JB (iyun 1997). "Dengiz cho'chqasida Deyts va Xensen hujayralarining innervatsiyasi uchun morfologik dalillar". Eshitish bo'yicha tadqiqotlar. 108 (1–2): 74–82. doi:10.1016 / S0378-5955 (97) 00040-3. PMID  9213124.
  10. ^ Ulfendahl, paspaslar; Skarfon, Erik; Fridberger, Anders; Flock, Britta; Flock, Åke (1999-06-01). "Qo'llab-quvvatlaydigan hujayralar eshitish sezgirligini nazorat qilishga yordam beradi". Neuroscience jurnali. 19 (11): 4498–4507. doi:10.1523 / JNEUROSCI.19-11-04498.1999. ISSN  0270-6474. PMC  6782614. PMID  10341250.
  11. ^ a b Monzak EL, Kanningem LL (sentyabr 2013). "Qo'llab-quvvatlovchi aktyorlarning asosiy rollari: ichki quloqni qo'llab-quvvatlovchi hujayralarning muhim vazifalari". Eshitish bo'yicha tadqiqotlar. 303: 20–9. doi:10.1016 / j.heares.2013.01.008. PMC  3648608. PMID  23347917.
  12. ^ a b Nilles R, Jarlebark L, Zenner HP, Heilbronn E (1994 yil fevral). "ATP ta'sirida sitoplazmatik [Ca2 +] izolyatsiya qilingan koklear tashqi soch hujayralarida ko'payadi. Qabul qilingan retseptorlari va kanal mexanizmlari". Eshitish bo'yicha tadqiqotlar. 73 (1): 27–34. doi:10.1016/0378-5955(94)90279-8. PMID  8157503.
  13. ^ a b Mammano, F.; Goodfellow, S. J .; Favvora, E. (1996-01-31). "Hitsen hujayralarining elektrofiziologik xususiyatlari in situ". NeuroReport. 7 (2): 537–542. doi:10.1097/00001756-199601310-00039. ISSN  0959-4965. PMID  8730824.
  14. ^ a b Zvislocki, Yozef J.; Slepecky, Norma B.; Cefaratti, Liza K.; Smit, Robert L. (1992-01-01). "Korti organidagi hujayralar orasidagi ionli birikma". Eshitish bo'yicha tadqiqotlar. 57 (2): 175–194. doi:10.1016 / 0378-5955 (92) 90150-L. ISSN  0378-5955. PMID  1733911.
  15. ^ a b Oq PM, Doetzlhofer A, Li YS, Groves AK, Segil N (iyun 2006). "Sutemizuvchilarning koklear qo'llab-quvvatlovchi hujayralari soch hujayralariga bo'linishi va trans-differentsiatsiyasi mumkin". Tabiat. 441 (7096): 984–7. Bibcode:2006 yil natur.441..984W. doi:10.1038 / nature04849. PMID  16791196.
  16. ^ Zheng F, Zuo J (iyun 2017). "Shovqindan kelib chiqqan eshitish qobiliyatining yo'qolishidan keyin koklear soch hujayralarining yangilanishi: yangilanish rivojlanishni kuzatadimi?". Eshitish bo'yicha tadqiqotlar. 349: 182–196. doi:10.1016 / j.heares.2016.12.011. PMC  5438754. PMID  28034617.
  17. ^ Segil, N .; Chen, P. (1999-04-15). "p27 (Kip1) hujayraning ko'payishini Korti rivojlanayotgan organidagi morfogenez bilan bog'laydi". Rivojlanish. 126 (8): 1581–1590. ISSN  0950-1991. PMID  10079221.