Tarozi hasharotlar - Scale insect

Tarozi hasharotlar
Vaqtinchalik diapazon: Trias – Yaqinda
Wax Scale.jpg
Mum tarozi yonmoqda velosiped barg
Ilmiy tasnif e
Qirollik:Animalia
Filum:Artropoda
Sinf:Hasharot
Buyurtma:Hemiptera
Suborder:Sternorrhyncha
Superfamily:Coccoidea
Handlirsch, 1903 [1]
Oilalar

Matnni ko'ring

Hasharotlarning ko'lami kichik hasharotlar ning buyurtma Hemiptera, suborder Sternorrhyncha. Ko'rinishi keskin va o'zgaruvchan jinsiy dimorfizm, ular tarkibiga kiradi superfamily Coccoidea. Voyaga etgan urg'ochilar odatda yumshoq tanaga ega va oyoq-qo'llari yo'q va gumbazsimon tarozi ostida yashiringan, himoya qilish uchun mumi miqdorini chiqarib tashlagan. Ba'zi turlari germafroditik, alohida tuxumdonlar va moyaklar o'rniga birlashgan ovotestis mavjud. Erkaklar, ular paydo bo'lgan turlarda, oyoqlari va ba'zan qanotlari bor va kichik chivinlarga o'xshaydi. Shkaladagi hasharotlar o'txo'rlar, o'simlik to'qimalarini og'iz bo'shlig'i bilan teshish va bir joyda turish, ovqatlanish sharbat. Ular yutadigan ortiqcha suyuqlik sekretsiya qilinadi obinavot unda qaynoq mog'or o'sishga intiladi. Hasharotlarda ko'pincha a bor mutalistik munosabatlar bilan chumolilar, ular asal uyasi bilan oziqlanadi va ularni himoya qiladi yirtqichlar. Ta'riflangan taxminan 8000 tur mavjud.

Shunda hasharotlar paydo bo'ldi Trias, ularning zamonaviy oziq-ovqat o'simliklaridan oldin, angiospermlar, rivojlangan edi; erta shakllar, ehtimol, oziqlangan gimnospermlar. Ular keng tarqalgan va keng tarqalgan Bo'r va yaxshi ifodalangan fotoalbomlar, odatda saqlanadi amber bu erda ular ba'zan chumolilar bilan bog'lanadi. Ularning eng yaqin qarindoshlari sakrash o'simlik bitlari, oq pashshalar, filloksera buglari va shira. Ayol miqyosidagi hasharotlarning aksariyati kattalar singari bir joyda qoladi, qisqa muddatli erkaklardan tashqari, "sayohatchilar" deb nomlanuvchi yangi tugilgan nymphlar. Ko'pgina turlarning reproduktiv strategiyasi kamida bir nechta miqdorni o'z ichiga oladi jinssiz ko'payish tomonidan partenogenez.

Ba'zi hasharotlar jiddiy tijorat zararkunandalari, xususan paxta yostig'i shkalasi (Icerya buyasi ) ustida Sitrus mevali daraxtlar; ularni boshqarish qiyin, chunki shkalasi va mumsimon qoplamasi ularni hasharotlar bilan aloqa qilishdan samarali himoya qiladi. Ba'zi turlari uchun ishlatiladi biologik nazorat no'xat kabi zararkunanda o'simliklaridan, Opuntiya. Boshqalari, shu jumladan tijorat uchun qimmatli moddalarni ishlab chiqaradi karmin va kermes bo'yoqlar va Shellac lak. Ikkala qizil rang nomlari qip-qizil va qizil kermes mahsulotlaridan kelib chiqadi.

Tavsif

Zirhli shkalali hasharotlar: (A) Lepidosaphes gloverii, kattalar ayol. (B) Parlatoria oleae, kattalar urg'ochi (dumaloq, qora nuqta bilan) va pishmagan (cho'zinchoq). (C) Diaspidiotus juglansregiae, mumsimon shkalasi qopqog'i olib tashlangan kattalar ayol yong'oq shkalasi.

Shkaladagi hasharotlar tashqi ko'rinishida keskin o'zgarib turadi, ularning ostida o'sadigan juda kichik organizmlar (1-2 mm) mum qopqoqlar (ba'zilari istiridyaga o'xshash, boshqalari midiya chig'anoqlari kabi), porloq marvaridga o'xshash narsalarga (taxminan 5 mm), sham mumi bilan qoplangan hayvonlarga. Voyaga etgan ayollar deyarli har doim harakatsiz (bundan tashqari) ovqat pishiriqlari ) va ular boqayotgan o'simlikka doimiy ravishda bog'langan. Ular mudofaa uchun mumsimon qoplamani ajratib, ularni o'xshash qilishadi sudralib yuruvchilar yoki baliq tarozilari va ularga umumiy ismlarini berish.[2]

Guruh juda katta jinsiy dimorfik; Hemiptera uchun odatiy bo'lmagan urg'ochi tarozi hasharotlar, jinsiy etuk bo'lgan taqdirda ham etilmagan tashqi morfologiyani saqlab qoladi, bu shunday holat neoteniya. Voyaga etgan urg'ochilar nok shaklida, elliptik yoki aylana shaklida, qanotlari yo'q va odatda tanani tanadan ajratib turadigan torayish yo'q. Tananing segmentatsiyasi aniq emas, lekin chekka tuklar borligi bilan ko'rsatilishi mumkin. Oyoqlar ba'zi oilalarning urg'ochilarida yo'q va mavjud bo'lganda bitta segmentli stublardan besh segmentli oyoq-qo'llarga qadar farq qiladi. Ayol miqyosidagi hasharotlarning aralash ko'zlari yo'q, ammo ocelli (oddiy ko'zlar) ba'zan mavjud Margarodidae, Ortheziidae va Fenakoleachiidae. Oila Beesoniidae etishmayapti antennalar, ammo boshqa oilalarda antennalar birdan o'n uchgacha segmentlarga ega. Og'iz qismlari teshish va emish uchun moslangan.[2]

Voyaga etgan erkaklar, aksincha, boshqa hasharotlar guruhlarining odatiy boshi, ko'krak qafasi va qorinlariga ega va ayollardan juda farq qiladi, chunki ularni tur sifatida juftlashtirish qiyin. Ular odatda ingichka hasharotlarga o'xshashdir shira yoki kichik chivinlar. Ularda to'qqiz yoki o'nta segmentli antennalar, aralash ko'zlar (Margarodidae va Ortheziidae) yoki oddiy ko'zlar (boshqa oilalarning aksariyati) va beshta segmentli oyoqlar mavjud, aksariyat turlarning qanotlari bor, ba'zilarida esa muqobil avlodlar qanotli yoki qanotsiz bo'lishi mumkin. Voyaga etgan erkaklar ovqatlanmaydi va paydo bo'lganidan keyin ikki yoki uch kun ichida vafot etadi.[2]

Qanotli erkaklarga ega bo'lgan turlarda, odatda, faqat old qanotlari to'liq ishlaydi. Bu hasharotlar orasida odatiy emas; u vaziyatdagi holatga juda o'xshash haqiqiy chivinlar, Diptera. Biroq, Diptera va Hemiptera bir-biri bilan chambarchas bog'liq emas va bir-biriga o'xshash emas morfologiya; masalan, Coccoidea dumining iplari pashshalar morfologiyasida hech narsaga o'xshamaydi. Orqa (metatorik ) qanotlari qisqartiriladi, odatda ularni e'tiborsiz qoldiradigan darajada. Ba'zi turlarda orqa qanotlari bor hamuli, orqa qanotlarini xuddi asosiy qanotlarda bo'lgani kabi, asosiy qanotlarga bog'laydigan hookletlar Hymenoptera. The tarixiy qanotlari ko'pincha psevdo- ga aylanadihalterlar, klubga o'xshash qo'shimchalar, ammo bu emas gomologik Diptera boshqaruv organlari bilan va ularning biron bir muhim nazorat funktsiyasiga ega ekanligi aniq emas.[3]

Germafroditizm hasharotlarda juda kam uchraydi, lekin bir nechta turlari Icerya g'ayrioddiy shaklni namoyish eting. Voyaga etgan odamda urg'ochi va erkak jinsiy hujayradan tashkil topgan ovotestis mavjud bo'lib, spermatozoid kelajakda foydalanish uchun yoshlarga yuqadi. Yangi populyatsiyani yakka shaxs tomonidan tashkil etilishi haqiqatan ham muvaffaqiyat qozonishiga yordam bergan bo'lishi mumkin paxta yostig'i shkalasi dunyo bo'ylab tarqalgan.[4]

Hayot davrasi

Hayotiy tsikl olma o'lchov, Mytilaspis pomorum. a) urg'ochi va tuxumni ko'rsatadigan tarozining pastki tomoni, x24 b) tarozining yuqori qismi, x24 c) novdadagi urg'ochilar d) erkak tarozi, x12 e) novdadagi erkak tarozi

Ko'proq rivojlangan oilalardagi urg'ochi hasharotlar tuxumdan birinchisiga qadar rivojlanadi instar (paletli) bosqichi va voyaga yetguncha ikkinchi tezkor bosqichi. Ko'proq ibtidoiy oilalarda qo'shimcha on bosqichi mavjud. Erkaklar birinchi va ikkinchi oniy bosqichdan, katta yoshgacha boladan oldin va qo'g'irchoqdan o'tadi.[2]

Ko'p miqdordagi hasharotlar turlarining dastlabki naychalari funktsional oyoqlari bo'lgan tuxumdan chiqadi va norasmiy ravishda "sudraluvchilar" deb nomlanadi. Ular zudlik bilan joylashish va ovqatlanish uchun mos joy qidirib yurishadi. Ba'zi turlarda ular och qolgunga qadar yoki boshqa o'simlik deb taxmin qilinadigan shamolga uchib ketguncha, ular yangi koloniya yaratishi mumkin bo'lgan joyga joylashishni kechiktiradilar. Bunday mavzularda juda ko'p farqlar mavjud, masalan, chorvachilik vazifasini bajaradigan va yosh bolalarni boqish uchun qo'riqlanadigan joylarga olib boradigan chumolilar turlari bilan bog'liq bo'lgan hasharotlar. Ikkala holatda ham, sudralib yuruvchilarning ko'p turlari, agar ular urg'ochi bo'lsa, oyoqlaridan foydalanishni yo'qotadi va hayot uchun qoladi. Faqatgina erkaklar oyoqlarini va ba'zi turlarida qanotlarini ushlab turadilar va ularni urg'ochilarni qidirishda foydalanadilar. Buning uchun ular odatda yurishadi, chunki ularning uchish qobiliyati cheklangan, ammo shamol ularni yangi joylarga olib borishi mumkin.[2]

Apple shkalasi. a) erkak, oyoqlari va qanotlari b) erkaklar oyog'i c) lichinkalar, x20 d) lichinkaning antennasi e) harakatsiz ayol (tarozidan chiqarilgan)

Margarodidae, Ortheziidae va Pseudococcidae oilalarining kattalar urg'ochilari harakatchan bo'lib, mezbon o'simlikning boshqa qismlariga yoki hattoki qo'shni o'simliklarga ko'chib o'tishlari mumkin, ammo ko'chma davr mollar orasidagi qisqa davr bilan cheklangan. Ularning ba'zilari po'stlog'idagi yoriqlarda yoki o'simlik axlatlari orasida qishlaydi, bahorda yosh o'sishga intiladi. Biroq, ayollar miqyosidagi hasharotlarning aksariyati kattalar kabi harakatsizdir. Ularning tarqalish qobiliyati, terini to'kib tashlashni va ovqatlanishni boshlashdan oldin, sudraluvchining qancha masofani bosib o'tishiga bog'liq. Bargli daraxtlar bilan ishlashning turli xil strategiyalari mavjud. Ularda erkaklar ko'pincha barglar bilan oziqlanadi, odatda tomirlar yonida, urg'ochilar esa novdalarni tanlaydilar. Yilda bir necha avlodlar bo'lgan joyda, kuz yaqinlashganda novdalar bo'ylab umumiy chekinish bo'lishi mumkin. Filiallarda pastki qismi odatda yirtqich hayvonlardan va noqulay ob-havodan himoya qilish uchun afzaldir. The solenopsis mealybug yozda egasining barglari bilan, qishda esa ildizlar bilan oziqlanadi va ko'p miqdordagi shkalalar ko'rinmas holda, butun yil davomida ildizlar bilan oziqlanadi.[2]

Ko'paytirish va jinsni aniqlash genetikasi

Miqyosli hasharotlar jinsni aniqlash genetikasi va ko'payish usullarining juda xilma-xilligini ko'rsatadi. Bundan tashqari jinsiy ko'payish, reproduktiv tizimlarning bir qator turli xil shakllari, shu jumladan jinssiz ko'payish tomonidan partenogenez. Ba'zi turlarda jinsiy va jinssiz populyatsiyalar turli joylarda uchraydi va umuman olganda, keng geografik diapazonga ega va o'simlik xostlarining xilma-xilligi turlicha bo'lgan jinslar. Jinsiy populyatsiyani yo'q bo'lib ketishidan himoya qilish uchun populyatsiyaning katta miqdori gipoteza qilingan, ammo shunga qaramay partenogenez keng tarqalgan hasharotlar orasida kam uchraydi, eng keng tarqalgan generalist oziqlantiruvchilar jinsiy yo'l bilan ko'payadi, ularning aksariyati zararkunandalar turlari.[5]

Ko'p turlarda urg'ochi bo'lgan XX-XO tizimi mavjud diploid erkak esa homogametik heterogametik va jinsiy xromosomani yo'qotish. Ba'zi Diaspididae va Pseudococcidae-larda ikkala jins ham urug'lantirilgan tuxumdan hosil bo'ladi, ammo rivojlanish jarayonida erkaklar otaning genomini yo'q qiladi va bu tizim genetikani yo'q qilish (PGE) deb nomlangan ushbu tizim deyarli 14 ta hasharotlar oilasida uchraydi. Ushbu o'chirishga bir nechta o'zgarishlar bilan erishiladi. Eng keng tarqalgan (lekanoid tizim deb ataladi) otaning genomini deaktivatsiya qilish va erkaklarda sperma hosil bo'lishida yo'q qilish bilan bog'liq, bu Pseudococcidae, Kerriidae va ba'zi Eriococcidae-da kuzatiladi. Boshqa variantda yoki Komstokkiella tizimi, somatik hujayralar otalik genomiga tegmagan. Diaspididae-dan topilgan uchinchi variant - bu otalik genomini dastlabki bosqichda butunlay chiqarib tashlash, diploidlardan, ya'ni urug'lantirilgan tuxumlardan hosil bo'lishiga qaramay, erkaklarning ham somatik, ham jinsiy hujayralarda gaploid bo'lishiga olib keladi. Bunga qo'shimcha ravishda urug'lantirilgan tuxumdan tug'ilgan urg'ochilar va urug'lanmagan tuxumlardan erkaklar bilan haqiqiy haplodiploidiya mavjud. Bu jinsda ko'rinadi Icerya. Yilda Partenolecanium, urug'lanmagan tuxumlardan erkaklar tug'iladi, lekin gaploid singan yadrolarning birlashishi bilan diploidiya qisqa vaqt ichida tiklanadi va heteroxromatizatsiya natijasida bitta jinsiy xromosoma yo'qoladi. Erkaklar umuman yo'qligi yoki yo'qligiga qarab, urg'ochilar olti xil variant bilan partenogenetik tarzda ko'payishi mumkin (majburiy v. Fakultativ partenogenez); urug'lanmagan tuxumning jinsi; urug'lanmagan tuxum; va urug'lanmagan tuxumlarda qanday qilib diploidiya tiklanishiga asoslanadi. Ushbu tizimlarning evolyutsiyasi ichki natijalar deb o'ylashadigenomik to'qnashuv shuningdek, turli xil selektsiya bosimi ostida endosimbiontlar bilan genomik ziddiyat. Tizimlarning xilma-xilligi miqyosli hasharotlarni tadqiqot uchun ideal modelga aylantirdi.[6]

Ekologiya

Poya ustidagi tarozi hasharotlar klasteri

Tarozi hasharotlar qadimgi guruh bo'lib, ular kelib chiqishi Bo'r, qaysi davr angiospermlar o'simliklar orasida ustunlikka erishdi, faqat bir nechta guruh turlari topilgan gimnospermlar. Ular turli xil o'simliklarni boqishadi, lekin mezbonlaridan uzoqroq yashashga qodir emaslar. Ba'zilar bitta o'simlik turiga ixtisoslashgan bo'lsa (monofaglar), ba'zilari esa bitta turga yoki o'simlik oilasiga (oligofag), boshqalari kamroq ixtisoslashgan va bir nechta o'simlik guruhlari (polifaglar) bilan oziqlanadi.[2] Masalan, kokineal turlari kaktus xostlari va o'tni keltirib chiqaruvchi bilan cheklangan Apiomorfa bilan cheklangan Evkalipt. Ba'zi turlarning yashash muhitining ma'lum talablari mavjud; ba'zi Ortheziidae nam o'tloqlarda, moxlar va o'rmon tuprog'ida va boreal plyonka shkalasi (Newsteadia floccosa) yashaydi o'simlik axlati.[2] Gavayi taomlari Clavicoccus erinaceus faqat hozirgi paytda xavf ostida bo'lganlar bilan oziqlangan Abutilon sandvitsiyasi boshqa turga o'xshab yo'q bo'lib ketdi Filokok oaxensi.[7] Bir qator boshqa monofaglar, ayniqsa orollardagi hasharotlar tahdid qilmoqda bir-birini yo'q qilish ularning mezbon o'simliklari duch keladigan tahdidlar tufayli.[8]

Ko'pincha hasharotlar o'txo'rlar, ovqatlanish phloem sharbat to'g'ridan-to'g'ri o'simlik qon tomir tizimidan tortib olinadi, ammo bir nechta turlari qo'ziqorin paspaslari va qo'ziqorinlar, masalan, jinsdagi ba'zi turlar Newsteadia Ortheziidae oilasida. O'simlik sharbati shakar va muhim bo'lmagan aminokislotalarga boy suyuq ovqatlanishni ta'minlaydi. Muhim aminokislotalarning etishmovchiligini qoplash uchun ular endosimbiotik proteobakteriyalarga bog'liq.[9] Tarozi hasharotlar "deb nomlanuvchi ko'p miqdordagi yopishqoq viscid suyuqligini chiqaradi.obinavot "Shakar, aminokislotalar va minerallarni o'z ichiga oladi va chumolilar uchun jozibali, shuningdek a vazifasini bajaradi substrat qaysi ustida sootli mog'or o'sishi mumkin. Bo'lib ketishi mumkin fotosintez barglari bilan va bezak o'simliklarining ko'rinishini pasaytiradi. O'lchov faoliyati o'simlik uchun stressni keltirib chiqarishi va o'sishni pasayishiga olib kelishi va o'simlik kasalliklariga moyilligini oshirishi mumkin.[10]

Mutualistik Formica fusca podani boqayotgan chumolilar ovqat pishiriqlari

Bu turdagi hasharotlar Kriptostigma neotropik chumoli turlarining uyalari ichida yashaydi.[11] Ko'pgina tropik o'simliklar omon qolish uchun chumolilarga muhtoj bo'lib, ular uchburchak shakllanadigan hasharotlarni etishtirishadi simbiyoz.[12] Ba'zi chumolilar va tarozi hasharotlarda a mututeristik munosabatlar; chumolilar asal uyasini boqishadi va buning evaziga tarozilarni himoya qilishadi. A lola daraxti, chumolilar tarozi ustiga qog'ozli chodir qurayotgani kuzatilgan. Boshqa hollarda, hasharotlar chumolilar uyasi ichida olib yuriladi; chumoli Acropyga exsanguis u o'z uyi bilan ta'minlanishi uchun urug'lantirilgan urg'ochi mushukni nikoh parvozida u bilan birga olib borish orqali buni haddan tashqari ko'taradi.[2] Bu ovqat pishirig'ining keng tarqalishiga imkon beradi. Turlari Gippeokok ushlash uchun tirnoqlari bilan uzun yopishgan oyoqlari bor Dolichoderus ularga moyil bo'lgan chumolilar; ular o'zlarini chumolilar koloniyasiga olib borishga imkon beradi. Bu erda mushukchalar yirtqich hayvonlardan va atrof-muhit xavfidan xavfsizdir, chumolilar esa oziqlanish manbaiga ega.[2] Chumolilarning yana bir turi a-ning bo'sh poyalari ichida tarozi hasharotlar podasini saqlaydi Barteriya daraxt; tarozi hasharotlar sharbat va chumolilar bilan oziqlanib, asal uyumidan foydalansa, daraxtdan boshqa o'txo'r hasharotlarni haydab chiqaradi, shuningdek, uzumzorlar uni cho'ktirishga yo'l qo'ymaydi.[13]

A ladybird o'lja ovqat pishiriqlarida

Miqyosli hasharotlar turli xil tabiiy dushmanlarga ega va bu sohadagi tadqiqotlar asosan o'simlik zararkunandalari bo'lgan turlarga qaratilgan. Entomopatogen qo'ziqorinlar mos keladigan tarozilarga hujum qilishi va ularni butunlay oshirib yuborishi mumkin. Ko'pgina qo'ziqorinlar mezbonga xos bo'lganligi sababli, mezbonning o'ziga xosligi har doim ham ko'rinib turmaydi va boshqa turga ta'sir qilmasdan, bargda mavjud bo'lgan bir turning barcha tarozilarini yo'q qilishi mumkin.[14] Turdagi qo'ziqorinlar Septobasidium miqyosli hasharotlar bilan yanada murakkab, mutalistik munosabatda bo'lish. Qo'ziqorin daraxtlarda yashaydi, u erda tarozi kattalashib, parazitlangan tarozilarning o'sishini kamaytiradi va ba'zida ularni bepusht qiladi, ammo massa koloniyasini atrof-muhit sharoitlari va yirtqichlardan himoya qiladi. Qo'ziqorin hasharotlar tomonidan daraxtdan chiqarilgan sharbatni metabolizm qilish orqali foyda keltiradi.[15]

Tabiiy dushmanlar orasida parazitoid ari, asosan oilalarda Encyrtidae va Eulophidae va yirtqich kabi qo'ng'izlar qo'ziqorin qo'ziqorinlari, ladybirds va sharbat qo'ng'izlari.[2] Ladybirds shira va hasharotlar hasharotlari bilan oziqlanadi, ularning lichinkalari darhol oziq-ovqatga ega bo'lishlarini ta'minlash uchun tuxumlarini o'ljasi yoniga qo'yadi. Ladybird Cryptolaemus montrouzieri kattalar ham, lichinkalar ham mushukchalar va ba'zi yumshoq tarozilar bilan oziqlangani sababli "ovqatni yo'q qiluvchi" deb nomlanadi.[16] Asal suvini etkazib beruvchilariga qaraydigan chumolilar yirtqich hayvonlarni haydab chiqarishga moyil, ammo mealybug qirg'in qiluvchisi chumolilarni sirli kamuflyajni rivojlantirdi va ularning lichinkalari tarozi lichinkalarini taqlid qildi.[2]

Ahamiyati

Zararkunandalar sifatida

Ko'plab shkalalar jiddiy ekin hisoblanadi zararkunandalar.[17] 1990 yilda ular Qo'shma Shtatlardagi ekinlarga 5 milliard dollar atrofida zarar etkazishdi.[18]Ko'p miqdordagi shkalani mumi bilan qoplash kattalarni aloqa qilishdan samarali himoya qiladi hasharotlar, faqat birinchi instarga qarshi samarali nimfa sifatida tanilgan bosqich paletli. Biroq, tarozi yordamida ko'pincha nazorat qilish mumkin bog'dorchilik moylari bu bo'g'moq ular, mezbon o'simliklar sharbatini zaharlaydigan tizimli pestitsidlar yoki biologik nazorat mayda kabi vositalar parazitoid ari va qush qushlari. Hasharotlarga qarshi sovun tarozilarga qarshi ishlatilishi mumkin.[19]

Paxtadan yasalgan yostiqsimon shkalalardan biri bu 65 ta yog'och o'simliklarning oilalarida, shu jumladan jiddiy savdo zararkunandadir Sitrus mevalar. U Avstraliyadan butun dunyoga tarqaldi.[20][21]

Biologik nazorat sifatida

Shu bilan birga, ba'zi turdagi hasharotlar zararkunandalar o'simliklari uchun biologik nazorat agentlari sifatida foydalidir, masalan, har xil turlari kokineal hasharotlar bu hujum invaziv turlar ning nok, ayniqsa keng tarqalgan Avstraliya va Afrika.[22][23]

Mahsulotlar

Hasharotlarning ba'zi turlari tegishli parvarish sharoitida berishi mumkin bo'lgan moddalar uchun iqtisodiy jihatdan qimmatlidir. Ba'zilar, masalan kokineal, kermes, lak, Arman kokinali va Polsha kokinali, oziq-ovqat mahsulotlarini bo'yash va matolarni bo'yash uchun qizil bo'yoqlarni ishlab chiqarish uchun ishlatilgan.[24][25][26] Ikkala rang nomi ham "qip-qizil "va umumiy ism Kermes Italiyadan karmesi yoki kremasi arabchadan o'z navbatida italyan ipak to'qimachilik uchun ishlatiladigan bo'yoq uchun qirmizī (Qrmز), ham rang, ham hasharotni anglatadi.[27] Rang nomi "qizil "xuddi shunday arab tilidan olingan siklat, kermes yordamida qizil rangga bo'yalgan juda qimmat hashamatli ipaklarni bildiradi.[28]

Ba'zi mumsimon tarozilar turlari Ceroplastlar va Erikerus kabi materiallarni ishlab chiqarish Xitoy mumi,[29] va bir necha avlodlari lak tarozi mahsulot Shellac.[30]

Evolyutsiya

Shkaladagi hasharotlar Sternorrhyncha. Ularning filogeniya kichik guruhni tahlil qilish natijasida xulosa qilingan ushbu guruh ichida (18S) ribosomal RNK, birinchisida ko'rsatilgan kladogramma.[31]

Sternorrhyncha
 

Psylloidea (o'simlik bitlarini sakrash va boshqalar) Psyllia pyricola.png

 
 
 

Aleyrodoidea (oq chivinlar) Neomaskellia bergii from CSIRO.jpg

 
 
 

Coccoidea (hasharotlar ko'lami) Ceroplastes ceriferus from CSIRO.jpg

 
Afidomorfa
 

Filloxeroidea (filloksera buglari) Daktulosphaira vitifoliae from CSIRO.jpg

 
 

Aphididae (shira) Aphid winged.jpg

 
 
 
 
 
Qoldiqlar psevdokokkid mealybug Elektromirmokokk (chumolining jag'larida) ichida Miosen Dominik amberi[32]

Coccoidea ichidagi filogenetik diversifikatsiya 2016 yilda taksonomist Izabel Vea va entomolog Devid Grimaldi tomonidan DNK (3 gen mintaqasi) va 174 morfologik belgilarni birlashtirgan holda (tahlil qilish uchun) tahlil qilingan. fotoalbom kiritilishi kerak bo'lgan dalillar). Ular hasharotlarning asosiy shkalalari angiosperm xostlaridan oldin ajralib chiqqanligini ko'rsatdilar va angiospermlar bo'rda keng tarqalgan va keng tarqalgandan so'ng hasharotlar gimnospermlar bilan oziqlanishdan o'tishni taklif qilishdi. Coccomorpha boshida paydo bo'ldi Trias davr, taxminan 245 mya; neokokkoidlar 185 mya atrofida. Qadimgi hasharotlar fotoalbomlarda juda yaxshi aks ettirilgan va ular ichida juda ko'p saqlanib qolgan amber erta bo'r davridan boshlab 130 mya, undan keyin; bo'r davri tomonidan ular allaqachon juda xilma-xil bo'lgan. Barcha oilalar monofil bo'lgan Eriokokida. An'anaviy ravishda "Arxeokokkoidlar" va "Neokokkoidlar" ga bo'linishi saqlanib qolgan, faqat bu Pityokokk "neokokkoidlar" ga ko'chiriladi. Ushbu metodologiyadan foydalangan holda asosiy oilalarni ko'rsatadigan kladogramma quyida keltirilgan.[33]

Coccoidea
"Arxeookokoidlar"
 
 

†Burmacoccidae

 
 

Kozariidae

 
 
 
 
 

Matsukokida (qarag'ay po'sti tarozi)

 
 

Ortheziidae (plyonkali tarozilar)

 
 
 
 

Margarodidae (tuproq marvaridlari)

 
 
 

Kuvaniidae

 
 
 

Xilokokida

 
 
 

Coelostomidiidae

 
 

Monoflebida (paxta yostig'i tarozilari)

 
 
 
 
 
 
‑ Pityokokk
"Neokokoidlar"
 

Pityococcidae

 
 
 

Steingeliidae

 
 
 
 

Fenakoleachiidae

 
 

Putoidae (ulkan ovqat pishiriqlari)

 
 
 
 

Pseudococcidae (mealybug)

 
 
 
 

Coccidae (yumshoq tarozilar)

 
 
 

Kermesidae (kermes bo'yoq tarozi)

 
 
 

Asterolecaniidae (chuqur tarozi)

 
 

Kerriidae (lac tarozi)

 
 
 
 
 
 
 

Daktilopiidae (kokineal hasharotlar)

 
 

Palaearktika "Eriokokida "(his qilingan tarozi)

 
 
 
 

Beesoniidae, Stictococcidae, qismi "Eriokokida "

 
 
 

Fenikokokkida (palma tarozi)

 
 

Diaspididae (zirhli tarozilar)

 
 
 
 
 
 
 
 
+ Pityokokk
 

Vaqt o'tishi bilan hasharotlar oilalarini tanib olish o'zgarib turdi va ko'pchilikning kuchliligi o'zgarishsiz qoldi,[34][35] yuqorida ko'rsatilgan filogeniyaga kiritilmagan bir nechta taniqli oilalar bilan:

Faqat ma'lum bo'lgan oilalar fotoalbomlar bor Albikokida, Burmacoccidae, Arnoldidae, Elektrokokidlar, Grimaldiellidae, Grohnidae, Hammanokoksida, Inkaidae, Jersikoccidae, Kukaspididae, Labiococcidae, Lebanococcidae, Litikokida, Makrodrilidae,[36] Pennygullaniidae, Serafinidae va Weitschatidae.[37][38]

Shuningdek qarang

Adabiyotlar

  1. ^ "Coccoidea Handlirsch, 1903". Integratsiyalashgan taksonomik axborot tizimi.
  2. ^ a b v d e f g h men j k l Capinera, Jon L. (2008). Entomologiya entsiklopediyasi. Springer Science & Business Media. 3263–3272 betlar. ISBN  978-1-4020-6242-1.
  3. ^ Dhooria, Manjit S. (2009). Anening umumiy va amaliy entomologiyaning entsiklopedik lug'ati. Springer Science & Business Media. p. 198. ISBN  978-1-4020-8644-1.
  4. ^ Gardner, A .; Ross, L. (2011). "Erkaklardan kelib chiqqan yuqumli hujayradan kelib chiqqan germafroditizm evolyutsiyasi: inklyuziv-fitness tahlili" (PDF). Amerikalik tabiatshunos. 178 (2): 191–201. doi:10.1086/660823. PMID  21750383.
  5. ^ Ross, Laura; Xardi, Neyt B.; Okusu, Akiko; Normark, Benjamin B. (2013). "Aholining katta miqdori jinsiy miqyosdagi hasharotlarda tarqalishini taxmin qiladi". Evolyutsiya. 67 (1): 196–206. doi:10.1111 / j.1558-5646.2012.01784.x. PMID  23289572.
  6. ^ Ross, Laura; Qalam, Ido; Shuker, Devid M. (2010). "Shkaladagi hasharotlarda genomik to'qnashuv: g'alati genetik tizimlarning sabablari va oqibatlari". Biologik sharhlar. 85 (4): 807–828. doi:10.1111 / j.1469-185X.2010.00127.x. PMID  20233171. S2CID  13719072.
  7. ^ Moir, Melinda L.; Xyuz, Lesli; Vesk, Piter A.; Len, Mei Chen (2014). "O'zgargan iqlim sharoitida qaysi mezbonga bog'liq bo'lgan hasharotlar birgalikda yo'q bo'lib ketishga ko'proq moyil?". Ekologiya va evolyutsiya. 4 (8): 1295–1312. doi:10.1002 / ece3.1021. PMC  4020690. PMID  24834327.
  8. ^ Taker, Jonatan I.; Xopkins, Grem V.; Dikson, Entoni F. G. (2006). "Xavf ostida bo'lgan daraxtlardagi shira va hasharotlar: yo'q bo'lib ketish - bu kichik xavf". Oryx. 40 (2): 233–236. doi:10.1017 / S0030605306000123. ISSN  0030-6053.
  9. ^ Moran, Nensi A. (2001). "Bakterial endosimbionts va phloem bilan oziqlanadigan hasharotlarning koevolyutsiyasi". Missuri botanika bog'i yilnomalari. 88 (1): 35–44. doi:10.2307/2666130. ISSN  0026-6493. JSTOR  2666130.
  10. ^ Stauffer, S .; Rose, M. (1997). Yumshoq shkalali hasharotlar. Elsevier. 186-187 betlar. ISBN  978-0-08-054135-8.
  11. ^ Kondo, Takumasa; Gullan, Penni J. (2004). "Ushbu turdagi chumolilar parvarishlanadigan yumshoq shkalasining yangi turi Kriptostigma Peruda bambuk bilan bog'liq Ferris (Hemiptera: Coccidae) ". Neotropik entomologiya. 33 (6): 717–723. doi:10.1590 / S1519-566X2004000600009.
  12. ^ Itino, Takao; Murase, Kaori; Sato, Yumiko; Inamori, Keyta; Itioka, Takao; Quek, Swee-Peck; Ueda, Shouhei (2008). "O'simliklar, chumolilar va tarozi hasharotlarining qadimiy uch tomonlama simbiozi". Qirollik jamiyati materiallari B: Biologiya fanlari. 275 (1649): 2319–26. doi:10.1098 / rspb.2008.0573. JSTOR  25249807. PMC  2603224. PMID  18611850.
  13. ^ Xolldobler, Bert; Uilson, Edvard O. (1990). Chumolilar. Garvard universiteti matbuoti. p.553. ISBN  978-0-674-04075-5.
  14. ^ Evans, Garri S.; Hywel-Jones, Nigel L. (1997). Yumshoq shkalali hasharotlar. Elsevier. 3-4 bet. ISBN  978-0-08-054135-8.
  15. ^ "Jins Septobasidium". Energetika bo'yicha qo'shma Genom institutining genom portali. Fungal Genomics Resurs. Olingan 18 yanvar 2020.
  16. ^ "Do'stlaringizni biling - Mealybugni yo'q qiluvchi". www.entomology.wisc.edu Viskonsin universiteti. 14 Fevral 2009. Arxivlangan asl nusxasi 2012 yil 12 aprelda. Olingan 16 yanvar 2020.
  17. ^ "Tarozi hasharotlar". Ayova shtati universiteti. Olingan 14 yanvar 2020.
  18. ^ Piper, Ross (2011). Zararkunandalar: Dunyoda eng yomon ko'rilgan, ammo tushunilmagan mavjudotlarga ko'rsatma. ABC-CLIO. p. 149. ISBN  978-0-313-38426-4.
  19. ^ "Tarozi hasharotlar". Bog'bonlar dunyosi. Olingan 16 yanvar 2020.
  20. ^ ScaleNet
  21. ^ Nair, K. S. S. (2007). Tropik o'rmon hasharotlari: ekologiya, ta'sir va boshqarish. Kembrij universiteti matbuoti. p. 221. ISBN  9781139464857.
  22. ^ Ramírez-Puebla, S. T. (2010). "Jinsning molekulyar filogeniyasi Daktilop (Hemiptera: Dactylopiidae) va simbiotik bakteriyalarni aniqlash " (PDF). Atrof-muhit entomologiyasi. 39 (4): 1178–83. doi:10.1603 / EN10037. PMID  22127169. S2CID  5816903. Arxivlandi asl nusxasi (PDF) 2015-09-23.
  23. ^ "Opuntia ficus-indica (tikanli nok) ". CABI. 3 yanvar 2018 yil.
  24. ^ "Cochineal and Carmine". Asosiy bog'dorchilik va bo'yoq moddalari, asosan bog'dorchilik tizimlarida ishlab chiqariladi. FAO. Olingan 16 iyun, 2015.
  25. ^ "Sanoat uchun qo'llanma: kokin ekstrakti va karmin". FDA. Olingan 6 iyul 2016.
  26. ^ Munro, Jon H. (2003). Jenkins, Devid (tahr.) O'rta asr jun matolari: to'qimachilik, texnologiya va tashkilot. G'arbiy to'qimachilik tarixi. Kembrij universiteti matbuoti. 214-215 betlar. ISBN  0-521-34107-8.
  27. ^ "Qip-qizil (n.)". Onlaynda etimologiya. Olingan 17 yanvar 2020.
  28. ^ Munro, Jon (2012). "Qizil rang". Geyl Ouen-Krokerda; Elizabeth Coatsworth; Mariya Xeyvard (tahrir). O'rta asr kiyimi va to'qimachilik ensiklopediyasi. Brill. doi:10.1163 / 2213-2139_emdt_COM_550. ISBN  9789004124356.
  29. ^ Chjan, Xiaoming (2011). Xitoy mebellari. Kembrij universiteti matbuoti. p. 58. ISBN  978-0-521-18646-9.
  30. ^ "Shellac qanday ishlab chiqariladi". Pochta (Adelaida, SA: 1912 - 1954). 1937 yil 18-dekabr.
  31. ^ "Hasharotlarning filogeniyasi". Qanday-qachon-qanday. Olingan 21 fevral 2018.
  32. ^ Poinar, G.; Heiss, E. (2011). "Yangi Termitaphididae va Aradidae (Hemiptera) Meksika va Dominikan amberida" (PDF). Paleodiversity. 4: 51–62.
  33. ^ Vea, Izabel M.; Grimaldi, Devid A. (2016). "Tarozilarni evolyutsion vaqtga kiritish: katta miqyosdagi hasharotlar nasllari (Hemiptera) ning divergensiyasi zamonaviy angiosperm xostlarining nurlanishidan oldinroq bo'lgan". Ilmiy ma'ruzalar. 6 (1): 23487. Bibcode:2016 yil NatSR ... 623487V. doi:10.1038 / srep23487. ISSN  2045-2322. PMC  4802209. PMID  27000526.
  34. ^ Gullan, P. J.; Kuk, L. G. (2007). "Filogeniya va shkaladagi hasharotlarning yuqori klassifikatsiyasi (Hemiptera: Sternorrhyncha: Coccoidea)". Zootaxa. 1668: 413–425. doi:10.11646 / zootaxa.1668.1.22.
  35. ^ Xojson, Kris J.; Hardy, Nate B. (2013). "Coccoidea superfamilasining filogeniyasi (Hemiptera: Sternorrhyncha) mavjud va yo'q bo'lib ketgan makropteroz erkaklar morfologiyasiga asoslangan". Tizimli entomologiya. 38 (4): 794–804. doi:10.1111 / syen.12030.
  36. ^ Poinar, G. O. Jr (2020). "Macrodrilidae fam. Nov. (Hemiptera: Sternorrhyncha: Coccoidea), bo'r o'rtasi burma amberidagi shkalali hasharotlarning yangi oilasi". Tarixiy biologiya: Xalqaro paleobiologiya jurnali. matbuotda: 1-5. doi:10.1080/08912963.2020.1733549.
  37. ^ Ben-Dov, Y .; Miller, D.R .; Gibson, G.A.P. "Uy". ScaleNet. Arxivlandi asl nusxasi 2013-04-04 da. Olingan 2013-04-04.
  38. ^ Jonson, Kristin; Agosti, Donat; Delabi, Jak H.; Dumpert, Klaus; Uilyams, D. J .; fon Tsxirnhaus, Maykl; Maschvits, Ulrich (2001). "Akropiga va Azteka chumolilar (Hymenoptera: Formicidae) ko'lamli hasharotlar bilan (Sternorrhyncha: Coccoidea): 20 million yillik samimiy simbioz ". Amerika muzeyi Novitates. 335: 1–18. doi:10.1206 / 0003-0082 (2001) 335 <0001: AAAAHF> 2.0.CO; 2. ISSN  0003-0082.

Qo'shimcha ma'lumotnomalar

  • O'Konnor, JP, Gertsson, C-A. va Malumphy, C. (2013). "Irlandiyalik shkaladagi hasharotlarni ko'rib chiqish (Hemiptera: Coccoidea)". Ir. Nat. J. 32: 32–44.

Tashqi havolalar

Ustida Florida universiteti / Oziq-ovqat va qishloq xo'jaligi fanlari instituti Taniqli maxluqlar veb-sayt: