Trikonimfa - Trichonympha

Trikonimfa
Trichonympha campanula.png
Trichonympha campanula
Ilmiy tasnif
Domen:
Eukaryota
(ochilmagan):
Ekskavata
Filum:
Metamonada
Sinf:
Parabasaliya
Buyurtma:
Gipermastigida
Oila:
Trichonymphidae
Tur:
Trikonimfa

Trikonimfa bir hujayrali, anaerob turkumi parabasalidlar buyurtmaning Gipermastigiya bu faqat pastki termitlar va o'rmon karavotlarining orqa ichaklarida uchraydi.[1] TrikonimfaQo'ng'iroq shakli va minglab flagella uni osongina tanib bo'ladigan katakka aylantiring.[2] The simbiyoz pastki termitlar / yog'och roaches o'rtasida va Trikonimfa har ikki tomon uchun ham juda foydali: Trikonimfa uy egasiga tsellyulozani hazm qilishga yordam beradi va buning evaziga doimiy oziq-ovqat va boshpana oladi. Trikonimfa shuningdek, shakar almashinuvi va azotni aniqlashda ishtirok etadigan turli xil bakterial simbiontlarga ega.[3][4][5][6][7]

Etimologiya

So'z Trikonimfa lotincha yangi so'z "tricho" va "nympha" so'zlarining birikmasidir. "Tricho" eng oddiy ko'rinishida sochlarga ishora qiladi va bu holda ko'plab flagella-larga ishora qiladi Trikonimfa.[8] Yakuniy "nympha" 1877 yilda Jozef Leydi tomonidan birinchi marta kuzatilganda tanlangan Trikonimfa chunki ularning bayroqchalari unga yaqinda yoqtirgan "ajoyib dramadan" nimfalarni eslatdi[9]

Tarix

Trikonimfa birinchi marta 1877 yilda Jozef Leydi tomonidan tasvirlangan.[8] U turlarni tasvirlab berdi Trichonympha agilis termit jinsida Retikulitermalar, garchi o'sha paytda u bir nechta turlardan xabardor emas edi Trikonimfa mavjud.[10] Ning noyob morfologiyasi bilan hayratlanar ekan Trikonimfa, Leydi joy ololmadi Trikonimfa vaqtning eskirgan texnologiyasi tufayli guruhda.[9] U buni aniqladi Trikonimfa yoki edi kirpik, gregarin yoki a turbellarian,[9] bularning barchasi noto'g'ri bo'lib chiqdi.

Leydi kashf etganidan beri Trikonimfa 1877 yilda bu tur keng o'rganilgan. 1930-1960 yillarda Lemuel Klivlend o'z karerasining katta qismini o'rmon shoxlari va pastki termit xindgutlari aholisini, shu jumladan o'rganishga bag'ishladi. Trikonimfa. Biz biladigan narsalarning katta qismi Trikonimfa bugun Klivlend tomonidan olib borilgan tadqiqotlardan kelib chiqadi. U asosan hindgut simbiontlarining xost egalari qoliplari paydo bo'lishida nima sodir bo'lishiga e'tibor qaratdi, bu ularning hayot aylanishiga bevosita ta'sir qiladi. Trikonimfa. Ning jinsiy tsikli Trikonimfa birinchi marta Klivlend tomonidan tasvirlangan.

2008 yilda SSU rRNA hindgut ko'plab termit simbiontlarining ketma-ketligi, shu jumladan Trikonimfa, ruxsat berish filogenetik munosabatlar aniqlanishi kerak bo'lgan ko'plab nasllar o'rtasida.[1]

Bugungi kunda turli xil laboratoriyalarda termitlar va o'rmon karavotlarining orqa ichak simbiyonlari o'rganilmoqda. Endosimbiontlar va ularning xostlari o'rtasidagi o'zaro ta'sirlar va bu o'zaro ta'sirlar termitlar va daraxtzorlarning ijtimoiy xatti-harakatlarini qanday shakllantirishi haqida hali ko'p narsalarni topish kerak.

Habitat va ekologiya

Trikonimfa juda o'ziga xos yashash muhitida yashaydi: pastki termitlarning orqa ichaklari va yog'och shoxlari. Ushbu munosabatlarda, Trikonimfa deb nomlanadi endosimbiont. Biroq, Trikonimfa shuningdek, bakterial simbiontlarning xostidir. Ham endosimbiont, ham mezbon sifatida, Trikonimfa yashash muhitida muhim biologik rol o'ynaydi.

Endosimbiont sifatida

Trikonimfa pastki termitlarning to'rtta oilasida endosimbiont sifatida uchraydi (Archotermopsidae, Rinotermitidae, Kalotermitidae va Hodotermitidae ) va o'rmonda, Kriptokerkus.[11] Taxminlarga ko'ra, pastki termitlar va daraxtzorlarning umumiy ajdodi Isoptera sotib olgan Trikonimfa.[5]

Trikonimfa orqa ichakning muhim qismidir mikrobiota bu organizmlarning Quyi termitlar va daraxtzorlarda parhez deyarli faqat yog'och va yog'och bilan bog'liq narsalardan iborat, masalan, barglar axlati,[12] va shuning uchun ko'p miqdorda hazm qilish kerak tsellyuloza, lignotsellyuloza va gemitsellyuloza.[12] Biroq, buning uchun zarur fermentlar mavjud emas. Trikonimfa va bu organizmlarning orqa ichakchasidagi boshqa endosimbiontlar o'tin bilan bog'liq zarralarning hazm bo'lishiga yordam beradi. Ushbu flagellate protistlari, shu jumladan Trikonimfa, yordamida tsellyulozani shakarga aylantiring glikozid gidrolazalar.[5] Keyin shakar oksidlanish orqali asetat, vodorod va karbonat angidridga aylanadi.[5][12] Asetat quyi termitlar va o'rmon karavotlari uchun asosiy energiya manbai hisoblanadi,[12] shuning uchun faoliyatisiz Trikonimfa, uning uy egasi omon qololmaydi. Yuqori termitlarda, masalan, flagellates yo'q Trikonimfa, chunki ular o'zlarining dietasida yog'ochdan tashqari oziq-ovqat manbalarini o'z ichiga olgan dietani diversifikatsiya qilishdi.[5]

Shakarni xostdan foydalanish uchun energiyaga aylantirganda ishlab chiqariladigan ko'p miqdordagi vodorod quyi termitlar va o'tin karavotlarining orqa ichaklarini juda zaharli bo'lishiga olib keladi.[12] Bu uchun juda mehmondo'st muhit yaratiladi Trikonimfa chunki bu anaerobik.[5] Aslida, o'rtasidagi munosabatlar Trikonimfa va uning xosti nafaqat mezbon uchun, balki uchun ham juda foydali Trikonimfa shuningdek. Uy egasiga ovqatni hazm qilishga yordam berish evaziga, Trikonimfa yashash uchun anaerob muhitni oladi, doimiy oziq-ovqat manbai va doimiy boshpana va himoya.[12]

Termit yoki o'tin roachining ichagi ko'plab harakatlanuvchi qismlarga ega bo'lgan faol joydir. Shuning uchun Trikonimfa flagelning katta qo'shimchasiga ega; flagelning urilishi yordam beradi Trikonimfa uning o'rnini ichakda ushlab turing.[5] Biroq, mezbonning orqa ichaklari har doim ham mehmondo'st emas. Ikkala quyi termitlar va o'tin karamlari muntazam ravishda eriydi. Kuyutish jarayonida pastki termitlar va o'rmon shoxlari o'zlarining xitinli ekzoskeletini va shuningdek, ichaklarini qoplaydigan kutikulani almashtiradi.[5] Bu shuni anglatadiki, har bir molt bilan Trikonimfa ichakdan chiqarib yuboriladi. The Trikonimfa pastki termitlarda bu jarayon saqlanib qolmaydi, ammo o'rmon karavanlaridagilar kistlash orqali omon qoladi.[13] Shunday qilib, mezbonlar har bir moltdan keyin o'zlarining ichak mikrobiotalarini to'ldirishlari kerak. Bu proktodeal trofallaksis yordamida amalga oshiriladi, u erda uydoshlar endosimbiontlarni olish uchun bir-birlarining orqa ichak suyuqligini eyishadi.[5] Ular yana bir quyi termit / o'tin shoxchasini eritish jarayonida ajratilgan hindgut suyuqligini yemaydilar, chunki bu suyuqlikdagi endosimbiontlar allaqachon o'likdir.[14] Buning o'rniga yaqinda eritib bo'lmaydigan uydoshning orqa ichak suyuqligi iste'mol qilinadi. Ushbu jarayon ishonchli uzatishni ta'minlaydi Trikonimfa avlodlar bo'ylab.[5]

Termitlar va o'rmon shoxlari Yerning ekotizimlarida muhim rol o'ynaydi. Ular ba'zan "ekotizim muhandislari" deb ham nomlanadi.[12] Yog'och va yog'och bilan bog'liq oziq-ovqat mahsulotlarini iste'mol qilish va degradatsiyasi uglerod aylanishiga katta ta'sir ko'rsatadi.[12] Afsuski, termitlar va o'rmon karavotlarini o'tin bilan iste'mol qilish ham salbiy ta'sir ko'rsatmoqda. Termitlar hamma joyda tarqalgan zararkunandalar ekanligi ma'lum, ular ko'plab qishloq xo'jaligi va o'rmon xo'jaligini yo'q qilishi mumkin.[12] Bu holda bu mumkin emas edi Trikonimfa, Trikonimfa shuning uchun ham uglerod aylanishiga katta ta'sir ko'rsatadi va butun dunyo bo'ylab termit zararkunandalarining ko'pligiga hissa qo'shadi.

Uy egasi sifatida

Esa Trikonimfa hech qanday bakterial simbiontsiz tsellyulozani metabolizmga qodir ekanligi aniqlandi,[15] u hali ham turli xil bakteriyalarga muhtoj ektosimbiontlar va tirik qolish uchun endosimbionts. Bu aniqlandi Trikonimfa va turli xil endosimbiotik bakteriyalar birgalikda rivojlanishi mumkin (cospeciating ), simbiyoz bakterial va .ning muhim qismidir Trikonimfa hujayraning muvaffaqiyati.[5] Ning aniq tarkibi va funktsiyasi Trichonympha ’s simbionlari hanuzgacha tekshirilmoqda.

Endosimbionts

Ning umumiy bakterial endosimbiontsi Trikonimfa Endomikrobiya sinfiga kiradi.[6] Ular odatda sitoplazma ning Trikonimfa[16] va azotni biriktirish jarayonida qatnashgan deb o'ylashadi.[4] Bu muvaffaqiyatga erishish uchun juda muhimdir Trikonimfa, chunki pastki termitlar va o'rmon karavotlari parhezida osonlikcha foydalaniladigan azot yo'q.[4] Tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, har biri Trikonimfa katak faqat bittasini o'z ichiga oladi filotip Endomikrobiya.[6] Bu orasidagi kospitsiyani taklif qiladi Trikonimfa va vertikal meros bo'yicha Endomikrobiya.[6] Yangi qiz hujayralari, ehtimol hujayralar bo'linishi paytida o'zlarining ota-ona hujayralari Endomikrobiyasini meros qilib oladi.[6] Bu Endomikrobiya naslini o'rnatishga va saqlashga olib keladi Trikonimfa.[6] Bundan tashqari, Endomikrobiya topilganligi aniqlandi Trikonimfa bor monofiletik, Endomikrobiya faqat bilan simbiyozga kirgan degan fikr Trikonimfa bir marta.[11] Endomikrobiya barcha turlarda mavjud emasligi sababli Trikonimfa,[11] ushbu simbioz qachon paydo bo'lganligi to'g'risida ikkita faraz mavjud. Gipotezalardan biriga ko'ra, Endomikrobiya barchaning umumiy ajdodida bo'lgan Trikonimfa va keyin ba'zi nasllarda yo'qolgan.[11] Boshqa oddiyroq tushuntirish shuni ko'rsatadiki, Endomikrobiya umumiy ajdodda bo'lmagan Trikonimfa, va ajratilgandan keyin simbiozga kirishdi Trikonimfa nasablar allaqachon o'rnatilgan edi.[11]

Ning boshqa bakterial endosimbiontslari Trikonimfa hali kashf etilmoqda va tergov qilinmoqda. Bunday endosimbiontning misoli Candidatus Desulfovibrio trichonymphae, ning endosimbionti ekanligi aniqlandi Trichonympha agilis 2009 yilda.[3] Desulfovibrio ilgari pastki termitlarning orqa ichaklariga joylashtirilgan edi, ammo bu uning endosimbionti ekanligi ma'lum emas edi. Trikonimfa.[3]  Desulfovibrio ning kortikal qatlamida joylashgan kokkoid va tayoqcha shaklidagi hujayralardir Trikonimfa.[3] Ularning vazifasi Trikonimfa dan shakar olish bo'lishi mumkin TrikonimfaSitoplazmasi va ularni asetat, vodorod va etanolga aylantiradi.[3] Ular shuningdek sulfatni kamaytirish jarayonida ishtirok etgan deb o'ylashadi.[3]

Ektosimbiontlar

Trikonimfa turli xil ektosimbiontlar. Eng keng tarqalgan bakterial ektosimbiyontslarning ba'zilari spiroxetalar, Bacteroidales tartibiga kiradi.[17] Ular turli xil flagellate termit va yog'och roach endosymbiontslarida uchraydi, shu jumladan Trikonimfa, shuningdek, pastki termitlarning orqa ichaklarida erkin yashovchi bakteriyalar sifatida.[17] Ular azotni fiksatsiya, shu jumladan turli xil jarayonlarga jalb qilingan deb o'ylashadi, asetogenez va ligninning degradatsiyasi.[7]

Yuqorida aytib o'tilganidek, Endomikrobiya muhim endosimbionts hisoblanadi Trikonimfa. Biroq, yaqinda ular ektosimbiontlar rolini o'ynashi mumkinligi aniqlandi.[18] Endomikrobiya hujayra membranasi va flagella-lariga yopishadi Trikonimfa chiqib ketish orqali.[18] Ular har birida mavjud emas Trikonimfa individual, bu simbiozning majburiy emas, fakultativ ekanligini anglatadi.[18]

Tavsif

Morfologiya

Morfologiyasi Trikonimfa XIX asrdan beri o'rganilib kelinmoqda. Trikonimfa kengligi 21 mm dan 30 mm gacha, uzunligi 90 dan 110 mikrongacha bo'lgan qo'ng'iroq shaklidagi hujayra.[19]

Hujayraning oldingi uchi minbar deb ataladi va tashqi va ichki operuladan iborat.[2] Ba'zi turlarda tashqi operkulumning cho'zilgan o'simtalari borligi kuzatilgan, ular jingalak deb nomlangan.[19] Tashqi operulyatsiya suyuqlik bilan to'ldirilib, unga yostiq effekti beradi, chunki tashqi va ichki operulyatsiyaning vazifasi himoya qilishdir sentriol to'g'ridan-to'g'ri ularning ostidadir.[2] Sentriollar rostrum naychasida joylashgan bo'lib, u hujayraning ichki tarkibiy qismi bo'lib, minbarga olib boradi.[2] Rostral naycha aylana shaklida lamellardan tashkil topgan.[20] Har bir hujayrada rostral naychaning oldingi uchida, ichki qopqoq ostida joylashgan, biri uzun va biri qisqa bo'lgan ikkita santriol bor.[2] Ushbu sentriollar hujayradagi sobit mavqega ega va jinssiz ko'payishda muhim rol o'ynaydi.[2]

Butun hujayra paydo bo'lgan minglab flagella bilan qoplangan bazal tanalar.[2] Flagellarning minbarning orqa uchidagi hujayraga qanday birikishining bir nechta naqshlari mavjud.[19] Ba'zi turlarda flagella faqat minbarga yopishadi, boshqalarida flagella minbarga yopishadi, shuningdek bir-biriga yopishib oladi.[19] Flagelga rioya qilishning yana bir namunasi xujayraga parallel o'tadigan oluklar bo'lgan flagellar burmalaridan chiqadigan va keyin bir-biriga bog'langan flagellarni o'z ichiga oladi.[2][19]

A-ning yana bir asosiy komponenti Trikonimfa hujayra bazal tanasi va parabazal tolalardir. Trikonimfa flagella paydo bo'lishiga olib keladigan uzun bazal tanalarga ega.[21] Ushbu bazal tanalar rostral naycha bo'ylab yotadi va mikrotubulalardan iborat.[2][21] Bazal jismlar parabazal tolalar orqali katta Golgi kompleksiga ulangan.[21] Ushbu yirik Golgi majmuasi ko'pincha parabazal tanasi deb ataladi va u atrofga cho'zilgan bitta yadro oldidan kelib chiqadi.[22][13][2]

Trikonimfa an'anaviy mitoxondriyaga ega emas. Buning o'rniga ular mitoxondriyaning vodorodozomalar deb ataladigan juda kamaytirilgan versiyalariga ega.[23][19] Gidrogenozoma membrana bilan bog'langan, oksidlanish-qaytarilish faol organoididir.[23] Ular piruvatning oksidlanishidan vodorod gazini hosil qiladi va anaerob muhitda ishlaydi.[23]

Hayot davrasi

Trikonimfa ularning hayot tsiklining barcha bosqichlarida faqat pastki termit yoki yog'och roach ichaklarida yashaydilar. Trikonimfa hujayralar zigotik meyoz hayot tsikliga ega, bu erda meyozga uchragan hayot bosqichi zigota.[13] Shuning uchun, butun kattalar bosqichi Trikonimfa gaploiddir. Ning hayot tsikli bosqichi Trikonimfa asosan o'z uy egasi bilan muvofiqlashtirilgan. Ko'pincha, Trikonimfa jinssiz ko`payadi. Biroq, mezbonning mollanishi sezilarli ta'sir ko'rsatadi Trikonimfa. Pastki termitlarda Trikonimfa mollar paydo bo'lganda vafot etganda vafot etadi Trikonimfa kistlaydi va keyin jinsiy yo'l bilan ko'payadi.[2] Kuyitish jarayoni haqida keng tarqalgan noto'g'ri tushuncha quyidagicha Trikonimfa hujayralar quyi termit yoki yog'och roachning orqa ichaklari bilan to'kilganda o'ladi.[14] Bu noto'g'ri, chunki Trikonimfa hujayralar odatda o'lik yoki mollanish paydo bo'lishidan 6 kun oldin kistlangan.[14] Nima uchun bunday bo'lishi mumkinligi haqida ikkita faraz mavjud:

  1. Ichak muhiti, pastki termit yoki yog'och rouch eritishga tayyorlanayotganda, dushmanga aylanadi. Dushman omillari orasida oziq-ovqat etishmasligi, kislorod pufakchalari paydo bo'lishi va orqa ichak suyuqligining yopishqoqligi oshishi kiradi.[14]
  2. O'lim / qamrab olish pastki termitning gormonal darajadagi o'zgarishi yoki o'tinning shovqini tufayli yuzaga keladi.[14]

Jinssiz ko'payish

Ko'pchilik Trichonympha ’larning ko'payishi jinssiz ikkilik bo'linish.[2] Birinchidan, hujayra minbardan boshlab ikkiga bo'linadi.[2] Bu aflagellat mintaqasini ikkala qiz hujayralarida ham bo'lishiga olib keladi.[2] Keyin yangi hosil bo'lgan qiz hujayralar ularning hajmini oshirish uchun sitoplazmani ommaviy ishlab chiqaradi.[2] Va nihoyat, sentriollar yangi parabellaning paydo bo'lishiga hamda yangi parabazal tanaga sabab bo'ladi.[2]                 

Jinsiy ko'payish

Jinsiy ko'payish Trikonimfa uchta alohida bosqichda sodir bo'ladi: gametogenez, urug'lantirish va mayoz.[13]

Gametogenez gametalar a ning bo'linishi natijasida hosil bo'lganda paydo bo'ladi gaploid Yog'och roach egasining mollanishiga javoban kistlangan hujayra.[13] Gaploid hujayraning yadrosi va sitoplazmasi ikkiga bo'linib, ikkita tengsiz jinsiy hujayralarni hosil qiladi.[13] Tengsiz bo'linish, ularning har biri ma'lum bir qutbga o'tadigan teng bo'lmagan qiz xromosomalarining hosil bo'lishidan kelib chiqadi.[13] Klivlend tomonidan "tuxum" deb ataladigan jinsiy hujayralardan biri uning orqa qismida urug'lanish granulalarini hosil qiladi.[13] Ushbu granulalar boshqa jinsiy hujayralarni jalb qiladi.[13] Halqa ichida Klivlend tomonidan "sperma" deb nomlangan boshqa jinsiy hujayralar uchun kirish nuqtasini ta'minlaydigan urug'lantiruvchi konus mavjud.[13]

Urug'lantirish paytida "sperma" "tuxum" ga kiradi va ularning sitoplazmalari birlashib, zigota hosil qiladi[13] "Spermatozoidlar" flagella, parabasal tanasi va sentriol kabi barcha yadrodan tashqari organoidlarini yo'qotadi.[13]

Urug'lantirishdan keyin zigota mayozga uchraydi. Meyoz I urug'lantirilganidan bir necha soat o'tgach sodir bo'ladi.[13] Mayoz paytida men zigotaning xromosomalari ko'payadi va zigota bo'linadi.[13] Mayoz I paytida sentromeralar takrorlanmaydi.[13] I mayozdan keyin II mayoz paydo bo'ladi, uning davomida xromosomalar emas, balki sentromeralar ko'paytiriladi va hujayra yana bo'linadi.[13] Meyozning umumiy natijasi 4 gaploid hujayradan iborat.

Qadimgi toshlar

Bu erda juda ko'p qazilma tarixlari mavjud emas Trikonimfa, ammo termit ichak simbiontlarining ba'zi qoldiqlari topilgan. Kalotermitidli termitning qoldiqlari pastki termitlar va o'rtasida simbiyoz borligini isbotlaydi Trikonimfa allaqachon Mezozoy erasida mavjud bo'lgan.[24]

Turlarning ro'yxati

  • Trichonympha acuta[25]
  • Trichonympha agilis[19]
  • Trichonympha algoa[25]
  • Trichonympha campanula[26]
  • Trichonympha chula[25]
  • Trichonympha collaris[27]
  • Trichonympha deweyi sp.[28]
  • Trichonympha grandis[25]
  • Trichonympha hueyi sp.[28]
  • Trikonimfa lata[25]
  • Trichonympha lighti[27]
  • Trichonympha louiei sp.[28]
  • Trichonympha magna[19]
  • Trichonympha okolona[25]
  • Trichonympha parva[25]
  • Trichonympha postcylindrica[26]
  • Trikonimfa kvazili[27]
  • Trichonympha saepiculae[27]
  • Trichonympha sphaerica[26]
  • Trichonympha tabogae[27]
  • Trichonympha webbyae sp.[28]

Adabiyotlar

  1. ^ a b Ohkuma M, Ohtoko K, Iida T, Tokura M, Moriya S, Usami R, Horikoshi K, Kudo T (may 2000). "Termitlarning orqa ichakchasidagi gipermastigotlar, psevdotrichonympha, Spirotrichonympha, Holomastigotoides va parabasalian simbiontlarining filogenetik identifikatsiyasi". Eukaryotik mikrobiologiya jurnali. 47 (3): 249–59. doi:10.1111 / j.1550-7408.2000.tb00044.x. PMID  10847341.
  2. ^ a b v d e f g h men j k l m n o p Klivlend LR (1960 yil noyabr). "Termitlardan Trichonmpha Centrioles va ularning ko'payishdagi vazifalari". Protozoologiya jurnali. 7 (4): 326–341. doi:10.1111 / j.1550-7408.1960.tb05979.x.
  3. ^ a b v d e f Sato T, Hongoh Y, Noda S, Hattori S, Ui S, Ohkuma M (aprel 2009). "Candidatus Desulfovibrio trichonymphae, flagmanate Trichonympha agilis ning termit ichaklaridagi yangi hujayra ichidagi simbioni". Atrof-muhit mikrobiologiyasi. 11 (4): 1007–15. doi:10.1111 / j.1462-2920.2008.01827.x. PMID  19170725.
  4. ^ a b v Desai MS, Brune A (iyul 2012). "Ichakdagi flagellatlarning bakteroidal ektosimbiontsi quruq yog'och termitlarida azot biriktiruvchi jamoani shakllantiradi". ISME jurnali. 6 (7): 1302–13. doi:10.1038 / ismej.2011.194. PMC  3379631. PMID  22189498.
  5. ^ a b v d e f g h men j k Brune A, Dietrich C (oktyabr 2015). "Termitlarning ichak mikrobiota: ekologiya va evolyutsiya nurida xilma-xillikni hazm qilish". Mikrobiologiyaning yillik sharhi. 69 (1): 145–66. doi:10.1146 / annurev-micro-092412-155715. PMID  26195303.
  6. ^ a b v d e f Zheng H, Dietrich C, Tompson CL, Meuser K, Brune A (2015). "Termit ichak flagellates (Trichonympha spp.) Ning bitta xujayrali hujayralarida Endomikrobiya populyatsiyasining tuzilishi".. Mikroblar va atrof-muhit. 30 (1): 92–8. doi:10.1264 / jsme2.ME14169. PMC  4356469. PMID  25739443.
  7. ^ a b Peterson BF, Sharf ME (aprel 2016). "Mikroblar bilan pastki termit uyushmalari: sinergiya, himoya va o'zaro ta'sir". Mikrobiologiya chegaralari. 7: 422. doi:10.3389 / fmicb.2016.00422. PMC  4824777. PMID  27092110.
  8. ^ a b "Termes Flavipes". Ilmiy Amerika. 54 (5): 71. 1886-01-30. doi:10.1038 / Scientificamerican01301886-71.
  9. ^ a b v Leydi J (1881). Termitlarning parazitlari. Pensilvaniya: Kollinz.
  10. ^ Jeyms ER, Tai V, Sheffrahn RH, Keeling PJ (oktyabr 2013). "Reticulitermes virginicus dan Trichonympha burlesquei n. Sp. Va ko'plab termitlar mezbonlarida Trichonympha agilis ning kosmopolitik tarqalishiga qarshi dalillar". Xalqaro sistematik va evolyutsion mikrobiologiya jurnali. 63 (Pt 10): 3873-6. doi:10.1099 / ijs.0.054874-0. PMID  23918788.
  11. ^ a b v d e Ikeda-Oxtsubo V, Brune A (yanvar 2009). "Termit ichaklaridagi bayroqchalar va ularning bakterial endosimbiontlari kosfizatsiyasi: Trichonmpha turlari va 'Candidatus Endomicrobium trichonymphae'". Molekulyar ekologiya. 18 (2): 332–42. doi:10.1111 / j.1365-294X.2008.04029.x. PMID  19192183.
  12. ^ a b v d e f g h men Termitlar ichida yashash - simbiotik o'zaro ta'sirlarga umumiy nuqtai, flagellate protistlarga e'tibor berish - nashrlar - GBA. "Termitlar ichida yashash - simbiotik o'zaro ta'sirlarga umumiy nuqtai, flagellate protistlarga e'tibor berish - Nashrlar - GBA". GBA (portugal tilida). Olingan 2019-04-09.
  13. ^ a b v d e f g h men j k l m n o p Klivlend LR (1949 yil sentyabr). "Flagelatlarning gormonlar ta'sirida jinsiy sikllari; Trichonmpha-da gametogenez, urug'lanish va mayoz". Morfologiya jurnali. 85 (2): 197–295. doi:10.1002 / jmor.1050850202. PMID  18143233.
  14. ^ a b v d e Nalepa CA (dekabr 2017). "Quyi termitlarning xindgut bayroqchalarini mezbon mollash tsikli paytida nima o'ldiradi?". Mikroorganizmlar. 5 (4): 82. doi:10.3390 / mikroorganizmlar 5040082. PMC  5748591. PMID  29258251.
  15. ^ Yamin MA (1981 yil yanvar). "Termitdan trikonimfa flagellate tomonidan tsellyuloza almashinuvi endosimbiotik bakteriyalarga bog'liq emas". Ilm-fan. 211 (4477): 58–9. Bibcode:1981Sci ... 211 ... 58Y. doi:10.1126 / science.211.4477.58. PMID  17731245.
  16. ^ Brune A (2012). "Endomikrobiya: termit ichak flagellatesining hujayra ichidagi simbionlari". Endotsitobioz va hujayra tadqiqotlari jurnali. 23: 11–15.
  17. ^ a b Hongoh Y, Sato T, Noda S, Ui S, Kudo T, Ohkuma M (oktyabr 2007). "Candidatus Symbiothrix dinenymphae: termist ichak protistlarining mo'rtsimon bakteriyalar ektosimbiontsi". Atrof-muhit mikrobiologiyasi. 9 (10): 2631–5. doi:10.1111 / j.1462-2920.2007.01365.x. PMID  17803785.
  18. ^ a b v Izawa K, Kuvahara H, Sugaya K, Lo N, Ohkuma M, Hongoh Y (avgust 2017). "Stolotermitid termitlari ichaklaridagi protistlar bilan bog'liq ektosimbiotik Endomikrobium nasablarini kashf etish". Atrof-muhit mikrobiologiyasi bo'yicha hisobotlar. 9 (4): 411–418. doi:10.1111/1758-2229.12549. PMID  28556617.
  19. ^ a b v d e f g h Carpenter KJ, Chow L, Keeling PJ (iyul 2009). "Cryptocercus punctulatus o'rmon bilan boqiladigan tarakanning Trichonympha (Parabasalia: Hypermastigida) morfologiyasi, filogeniyasi va xilma-xilligi". Eukaryotik mikrobiologiya jurnali. 56 (4): 305–13. doi:10.1111 / j.1550-7408.2009.00406.x. PMID  19602076.
  20. ^ Grimstone AV, Gibbons IR, Rothschild NM (1966-07-07). "Trichonympha va Pseudotrichonympha flagellates kompleksidagi sentriolar apparati va ular bilan bog'liq tuzilmalar". London Qirollik Jamiyatining falsafiy operatsiyalari. B seriyasi, Biologiya fanlari. 250 (766): 215–242. Bibcode:1966RSPTB.250..215G. doi:10.1098 / rstb.1966.0002.
  21. ^ a b v Guichard P, Gönczy P (dekabr 2016). "Trikonimfadagi bazal tana tuzilishi". Kiriya. 5 (1): 9. doi:10.1186 / s13630-016-0031-7. PMC  4774027. PMID  26937279.
  22. ^ Kirby H (1931 yil iyul). "Trichomonad flagellates-da parabasal tananing tuzilishi va ko'payishi". Amerika Mikroskopik Jamiyatining operatsiyalari. 50 (3): 189–195. doi:10.2307/3222397. JSTOR  3222397.
  23. ^ a b v Biagini GA, Finlay BJ, Lloyd D (oktyabr 1997). "Gidrogenozoma evolyutsiyasi". FEMS mikrobiologiya xatlari. 155 (2): 133–40. doi:10.1111 / j.1574-6968.1997.tb13869.x. PMID  9351194.
  24. ^ Poinar GO (2009 yil fevral). "Erta bo'r davridagi termitning ta'rifi (Isoptera: Kalotermitidae) va unga bog'liq ichak protozoalari, ularning birgalikdagi evolyutsiyasi haqida izohlar bilan. Parazitlar va vektorlar. 2 (1): 12. doi:10.1186/1756-3305-2-12. PMC  2669471. PMID  19226475.
  25. ^ a b v d e f g Klivlend LR (1935-06-01). "Yog'och bilan oziqlanadigan Roach Cryptocercus, uning protozoa va protozoa va Roach o'rtasidagi simbiyoz". Amerika entomologik jamiyati yilnomalari. 28 (2): 216. doi:10.1093 / aesa / 28.2.216.
  26. ^ a b v Tai V, Jeyms ER, Perlman SJ, Keeling PJ (mart 2013). "Kichik subbirlik rRNK va ichki transkripsiya qilingan spacer mintaqasidan ketma-ketliklar yordamida bitta hujayrali DNK-shtrix-kodlash Trikonimfa va Trichomitopsis termitning orqa ichaklaridan Zootermopsis angustikollis". PLOS ONE. 8 (3): e58728. Bibcode:2013PLoSO ... 858728T. doi:10.1371 / journal.pone.0058728. PMC  3594152. PMID  23536818.
  27. ^ a b v d e Kirbi H (1932). "Jinsning flagellates Trikonimfa termitlarda "deb nomlangan. Kaliforniya universiteti Zoologiya bo'yicha nashrlar. 37: 349–476.
  28. ^ a b v d Boscaro V, Jeyms ER, Fiorito R, Hehenberger E, Karnkowska A, Del Campo J, Kolisko M, Irwin NA, Mathur V, Scheffrahn RH, Keeling PJ (sentyabr 2017). "Jinsning to'rtta yangi turini molekulyar tavsifi va filogeniyasi Trikonimfa (Parabasalia, Trichonmphea) pastki termit xindgutlaridan " (PDF). Xalqaro sistematik va evolyutsion mikrobiologiya jurnali. 67 (9): 3570–3575. doi:10.1099 / ijsem.0.002169. PMID  28840814.

Tashqi havolalar