Kserofit - Xerophyte

A kserofit (dan.) Yunoncha όςrός xeros quruq, φυτόν futon o'simlik) - bu tur o'simlik bor moslashuvlar kabi ozgina suyuq suvli muhitda omon qolish uchun cho'l yoki muzli yoki qor bilan qoplangan mintaqa Alp tog'lari yoki Arktika. Kserofitlarning mashhur namunalari kaktuslar, ananas va ba'zilari Gimnosperm o'simliklari.

Tuzilish xususiyatlari (morfologiya ) va asosiy kimyoviy jarayonlar (fiziologiya ) kserofitlar suvni tejashga har xil moslashgan, shuningdek quruq davrda ko'p miqdordagi suvni saqlash uchun keng tarqalgan. Boshqa turlar uzoq vaqt davomida haddan tashqari quruqlikda yoki yashashga qodir quritish ularning to'qimalar, ular davomida metabolik faollik samarali ravishda yopilishi mumkin. Bunday morfologik va fiziologik moslashuvchan o'simliklar xeromorfik.[1] Kaktuslar kabi kserofitlar quruq sharoitda uzoq vaqt turishga qodir, chunki ular chuqur tarqaladigan ildizlarga va suvni saqlash imkoniyatiga ega. Barglari mumi va tikanli bo'lib, suv va namlikni yo'qotishini oldini oladi. Hatto ularning go'shtli poyalari ham suvni saqlashi mumkin.

Kirish

Ramonda serbica serbiyalik Feniks gullari
Ushbu ikki tirilish o'simliklarining strukturaviy moslashishlari juda o'xshash. Ular Bolgariya va Gretsiya hududlarida joylashgan.

O'simliklar suvni tuproqdan so'rib oladi, so'ngra ularning kurtaklari va barglaridan bug'lanadi; bu jarayon sifatida tanilgan transpiratsiya. Quruq muhitda odatiy mezofitik o'simlik suvni bug'lanib, tuproqdan suv olish tezligidan tezroq olib keladi so'lish va hatto o'lim.

Kserofitik o'simliklar suvni cheklaydigan bunday sharoitlarda yashash uchun turli xil ixtisoslashgan moslashuvlarni namoyish etadi. Ular o'zlarining suv omborlaridan foydalanishi, yangi joylarga suv ajratishi mumkin to'qima o'sishi yoki atmosferaga ozroq suv yo'qotishi va shuning uchun tuproqdan suvning katta qismini kanalizatsiya qilish fotosintez va o'sish. Turli xil o'simlik turlari suv ta'minotini boshqarish uchun turli xil fazilatlar va mexanizmlarga ega bo'lib, ularga yashashga imkon beradi.

Kaktuslar va boshqalar suvli mevalar odatda yomg'ir kam bo'lgan cho'llarda uchraydi. Boshqa kserofitlar, masalan bromeliad, o'ta nam va o'ta quruq davrlarda ham yashashi mumkin va tropik o'rmonlar kabi mavsumiy nam joylarda, suv ta'minoti mezofitik o'simliklar omon qolishi uchun juda intervalgacha bo'lgan joylardan foydalanishi mumkin. Xuddi shunday, chaparral o'simliklar moslashgan O'rta er dengizi iqlimi, qishi nam va yozi quruq.

Ostida yashaydigan o'simliklar Arktika sharoitlari shuningdek, kserofitik moslashishga ehtiyoj bor, chunki er muzlagan paytda suv olish mumkin emas, masalan, Evropa tirilish o'simliklar Haberlea rhodopensis va Ramonda serbica.[2]

Kabi juda yuqori sho'rlangan muhitda mangrov botqoqlari va yarim cho'llar, o'simliklarning suvni o'zlashtirishi tuz ionlarining yuqori darajasi tufayli qiyin. Bundan tashqari, bunday muhit hujayralarda ortiqcha ionlarning to'planishiga olib kelishi mumkin, bu esa juda zararli.[3] Galofitlar va kserofitlar bunday muhitda omon qolish uchun rivojlandi. Ba'zi kserofitlar ham halofit deb qaralishi mumkin, ammo halofitlar kserofitlar bo'lishi shart emas. Suvli kserofit Zigophyllum xanthoxylum Masalan, hujayralarida maxsus oqsil tashuvchilar mavjud bo'lib, ular vakuoladagi ortiqcha ionlarni normal holatini saqlashga imkon beradi sitosolik pH va ion tarkibi.[4][5]

Urug'larning unib chiqishi, ko'chatlarning omon qolishi va o'simliklarning o'sishining asosiy cheklovchi omili bo'lgan suvning mavjudligiga ta'sir qiluvchi ko'plab omillar mavjud. Bu omillarga kamdan-kam yog'adigan yog'ingarchilik, kuchli quyosh nurlari va suvning tezroq bug'lanishiga olib keladigan juda iliq ob-havo kiradi. Ekstremal pH qiymati va suvning yuqori tuzi o'simliklarning suv olishini ham buzadi.

Turlari

Cistus albidus Frantsiya kabi Evropa mamlakatlarida va Marokash kabi Italiya va Shimoliy Afrika mamlakatlarida o'sadigan kserofitdir.

Suvli o'simliklar suvni poyalarida yoki barglarida saqlang. Bularga oiladan o'simliklar kiradi Kaktasiyalar, dumaloq poyalari bor va ko'p suv to'play oladi. Barglari ko'pincha tarixiy, kaktuslarda bo'lgani kabi, unda barglar tikanga aylanadi yoki ularda barglar umuman yo'q. Bularga C4 ko'p yillik yog'ochli o'simlik, Haloksilon ammodendron Xitoyning shimoli-g'arbiy qismida tug'ilgan.

Suvli bo'lmagan ko'p yillik o'simliklar tuproqdagi uzoq va doimiy suv tanqisligini muvaffaqiyatli engishadi. Ular "haqiqiy kserofitlar" yoki evserofitlar deb nomlanadi. Suv tanqisligi odatda yangi vaznining 60-70 foiziga etadi, natijada hujayralarni cho'zish paytida butun o'simlikning o'sish jarayoni to'sqinlik qiladi. Qurg'oqchilikdan omon qolgan o'simliklar, tushunarli, kichik va zaifdir.

Efemerlar bu "qurg'oqchilikdan qochib qutulish" turi bo'lib, haqiqiy kserofitlar emas. Ular qurg'oqchilikka chindan ham dosh bermaydilar, faqat undan qochadilar. Yomg'irning boshlanishi bilan o'simlik urug'lari unib chiqadi, tez o'sib ulg'ayadi, gullaydi va urug 'hosil qiladi, ya'ni tuproq yana qurib qolguncha butun hayot aylanishi tugaydi. Ushbu o'simliklarning aksariyati turlari bilan ifodalangan mayda, yumaloq, zich butalardir Papilionlar, ba'zilari ko'zga tashlanmaydigan Kompozitsiyalar, biroz Zigofillaceae va ba'zi o'tlar. Suv saqlanadi lampalar ba'zi o'simliklarning yoki er osti darajasida. Ular qurg'oqchilik sharoitida uxlab yotgan bo'lishi mumkin va shuning uchun qurg'oqchilikdan qutuluvchilar deb nomlanadilar.

Qurg'oqchil va yarim quruq mintaqalarda o'sadigan butalar ham kseromorfdir. Masalan, Caragana korshinskii, Artemisia sphaerocephala va Hedisarum skopariumi shimoliy-g'arbiy Xitoy cho'lining yarim quruq mintaqalarida kuchli butalardir. Bular psammofil butalar nafaqat bu hududda boqiladigan hayvonlar uchun qutulish mumkin, balki ular cho'l qumtepalarini barqarorlashtirishda ham muhim rol o'ynaydi.[6]

Yarim butalar deb ham ataladigan butalar ko'pincha qumli cho'l mintaqasida, asosan qumtepalar chetidagi chuqur qumli tuproqlarda uchraydi. Bir misol Reaumuria soongorica, ko'p yillik tirilish yarim buta. Boshqa dominant qurg'oqchil kserofitlar bilan solishtirganda, kattalar R. soongorica, buta kuchli qarshilikka ega suv tanqisligi, shuning uchun u super-kserofitlar deb hisoblanadi.[6]

Suvni tejashning ahamiyati

Agar suv salohiyati (yoki qat'iyan, suv bug'ining potentsiali) barg ichida tashqi tomondan yuqori, suv bug'i bo'ladi tarqoq bargdan bu gradientga tushdi. Barglardan suv bug'ining bu yo'qolishi deyiladi transpiratsiya va suv bug'lari ochiq joylarda tarqaladi stomata. Transpiratsiya tabiiy va o'simliklar uchun muqarrar; bu jarayon orqali suvning katta miqdori yo'qoladi. Shu bilan birga, quruq sharoitda yashovchi o'simliklarning ochiq stomata hajmini pasayishiga, transpiratsiya tezligini pasayishiga va natijada atrof muhitga suv yo'qotilishini kamaytirishga moslashtirilishi juda muhimdir. Etarli suvsiz o'simlik hujayralari yo'qotadi turgor. Bu sifatida tanilgan plazmoliz. Agar o'simlik juda ko'p suv yo'qotsa, u o'zidan o'tadi doimiy isish nuqtasi va o'ling.[7]

Qisqacha aytganda, transpiratsiya tezligi ularning soni bilan boshqariladi stomata, stomatal diafragma, ya'ni stoma ochilishining kattaligi, barg maydoni (ko'proq stomalarga imkon beradi), haroratning differentsialligi, nisbiy namlik, shamol yoki havo harakatining borligi, yorug'lik intensivligi va mumsimon katikulaning mavjudligi. Shuni ta'kidlash kerakki, stomalarni yopish muhim bo'lsa-da, ular nafas olish va fotosintezda gaz almashinuvi uchun ochilishi kerak.

Morfologik moslashuvlar

Cereus peruvianus
Euphorbia virosa
Kaktus Cereus peruvianus yuzaki jihatdan juda o'xshash ko'rinadi Euphorbia virosa sababli konvergent evolyutsiyasi.

Kserofitik o'simliklar o'xshash shakllar, shakllar va tuzilmalarga ega bo'lishi mumkin va hatto o'simliklar bir-biri bilan chambarchas bog'liq bo'lmagan taqdirda ham o'xshash ko'rinishga ega. konvergent evolyutsiyasi. Masalan, ba'zi turlari kaktuslar, faqat Amerikada rivojlangan, shunga o'xshash ko'rinishi mumkin eyforbiyalar, ular butun dunyo bo'ylab tarqatiladi. Bilan bog'liq bo'lmagan turlari kaudikiformalar suvni saqlash uchun ishlatiladigan shishgan poydevorli o'simliklar ham ba'zi o'xshashliklarni namoyon qilishi mumkin.

Suv tanqisligi sharoitida har xil kserofitik o'simliklarning urug'lari turlicha harakat qilishadi, demak, ularning unib chiqish tezligi har xil, chunki suv mavjudligi asosiy cheklovchi omil hisoblanadi. Ushbu o'xshashliklarga bog'liq tabiiy selektsiya va ekologik moslashuv, chunki har bir turning urug'lari va o'simliklari atrof-muhitga mos ravishda rivojlanadi.[8]

Sirt maydonini kamaytirish

Kserofitik o'simliklar umuman kamroq bo'lishi mumkin sirt maydoni boshqa o'simliklarga qaraganda, shuning uchun havo ta'sir qiladigan maydonni kamaytirish va transpiratsiya va bug'lanish orqali suv yo'qotilishini kamaytirish. Shuningdek, ular boshqa o'simliklarga qaraganda kichikroq barglari yoki kamroq shoxlari bo'lishi mumkin. Barglar sirtini pasayishiga misol tikanlar kaktusning, siqilish va tarvaqaylab kamayishining ta'siri barrel kaktuslari. Boshqa kserofitlarning barglari, a da bo'lgani kabi, tagida siqilgan bo'lishi mumkin bazal rozet, bu o'simlik gulidan kichikroq bo'lishi mumkin. Ba'zilar tomonidan ushbu moslashuv namoyish etiladi Agave va Eriogonum yaqinda o'sib boradigan turlarni topish mumkin O'lim vodiysi.

Suv bug'lariga boy muhitni shakllantirish

Ba'zi kserofitlarning yuzalarida mayda tuklar bor, ular shamolni sindirib, havo oqimini kamaytiradi va shu bilan bug'lanish tezligini pasaytiradi. O'simliklar yuzasi mayda tuklar bilan qoplanganda, unga tomentoza deyiladi. Stomata shamolga ta'sirini kamaytirish uchun bu sochlarda yoki chuqurlarda joylashgan. Bu ularga atrofdagi nam muhitni saqlashga imkon beradi.

Harakatsiz, shamolsiz muhitda transpiratsiya sodir bo'lgan barglar yoki tikanlar ostidagi joylar odatdagidan ko'ra suv bug'lari bilan to'yingan kichik lokalizatsiya muhitini hosil qiladi. Agar suv bug'ining ushbu konsentratsiyasi saqlanib qolsa, stomataga yaqin tashqi suv bug'lari potentsiali gradienti kamayadi, shu bilan transpiratsiya kamayadi. Shamolli vaziyatda bu lokalizatsiya uchib ketadi va shuning uchun tashqi suv bug'lari gradiyenti past bo'lib qoladi, bu esa o'simlik stomatlaridan suv bug'ining yo'qolishini osonlashtiradi. Tikanlar va tuklar namlik qatlamini ushlab, to'qimalar ustidan havo harakatini sekinlashtiradi.

Yansıtıcı xususiyatlar

Ning suvli barglari Dudleya brittonii epikutikulyar mumi bo'lgan "chang" oq bilan ko'rinadigan darajada qoplangan.

O'simlik yoki uning yuzidagi mum yoki tuklarning rangi quyosh nurlarini aks ettirish va transpiratsiyani kamaytirishga xizmat qilishi mumkin. Masalan, oq bo'r epikutikulyar mum qoplamasi Dudleya brittonii eng yuqori ko'rsatkichga ega ultrabinafsha nur (UV) aks ettirish tabiiy ravishda mavjud bo'lgan har qanday ma'lum biologik moddadan.[9]

Kutikula

Ko'p kserofitik turlarning qalinligi bor kutikula. Odamning terisi singari, o'simlikning katikulalari ham uning havo qismlari uchun birinchi himoya vositasidir. Yuqorida aytib o'tilganidek, katikula tarkibida himoya qilish uchun mum mavjud biotik va abiotik omillar. The ultrastruktura kutikulalarning turlari har xil. Ba'zi misollar Antizoma miersiana, Hermannia disermifolia va Galenia africana qaysi mintaqada joylashgan kserofitlar Namaqualand, ammo turli xil katikula ultrastrukturalariga ega.

A. miersiana kserofitlarda kutilganidek qalin katikulaga ega, ammo H. disermifolia va G. afrika ingichka katikulalarga ega. Qurg'oqchil hududlarda resurslar kam bo'lganligi sababli, kutikula qurilishi uchun ozuqaviy va energiya xarajatlarini cheklash uchun ingichka va samarali katikulaga ega o'simliklar uchun tanlov mavjud.

Kuchli suv stressi va stomata yopilishi davrida kutikulaning suv o'tkazuvchanligi pastligi o'simlikning omon qolishini ta'minlovchi eng muhim omillardan biri hisoblanadi. Kserofitlar kutikulalarining transpiratsiya darajasi stomatal transpiratsiyadan 25 baravar past. Buning qanchalik pastligi haqida tushuncha berish uchun mezofitlar kutikulalarining transpiratsiya tezligi stomatal transpiratsiyadan atigi 2 - 5 marta past bo'ladi.[10]

Fiziologik moslashuvlar

O'simlik stressni boshdan kechirganda molekulyar darajada ko'p o'zgarishlar yuz beradi. Issiqlik shokida bo'lganida, masalan, ularning oqsil molekulasi tuzilmalar beqaror bo'lib qoladi, unchalik samarasiz bo'lish uchun ochiladi yoki qayta sozlanadi. Membrananing barqarorligi pasayadi plastidlar, shuning uchun fotosintez issiqlik stresiga ta'sir qiladigan birinchi jarayondir.[11] Ko'p stresslarga qaramay, kserofitlar fiziologik va qurg'oqchilik sharoitida omon qolish va rivojlanish qobiliyatiga ega. biokimyoviy mutaxassisliklar.

Dudleya pulverulenta aniq tuzilmalari uchun "bo'r salatasi" deb nomlanadi. Ushbu kserofit go'shtli shirali barglarga ega va bo'r mumi bilan qoplangan.

Suvni saqlash

Ba'zi o'simliklar suvni o'zlarida saqlashi mumkin ildiz tuzilmalar, magistral tuzilmalar, borib taqaladi va barglar. O'simlikning shishgan qismlarida suvni saqlash sukkulentlik deb nomlanadi. O'simlikning er sathida shishgan tanasi yoki ildizi a deb ataladi dumaloq va poydevori shishgan o'simliklar deyiladi kaudikiformalar.

Himoya molekulalarini ishlab chiqarish

O'simliklar ajralib chiqishi mumkin qatronlar va mumlar (epikutikulyar mum ) kamaytiradi, ularning yuzalarida transpiratsiya. Masalan, og'ir hidli va tez yonadigan qatronlar (uchuvchi organik birikmalar ) ba'zilari chaparral kabi o'simliklar Malosma laurina, yoki bo'r mumi Dudleya pulverulenta.

Doimiy ravishda quyosh nurlari ta'sir qiladigan hududlarda, UV nurlari o'simliklarga biokimyoviy zarar etkazishi va natijada olib kelishi mumkin DNK mutatsiyalari va uzoq muddatli zarar. Fotosintez bilan shug'ullanadigan asosiy molekulalardan biri, Fotosistemalar II (PSII) ultrabinafsha nurlar bilan zararlangan bo'lsa, o'simlikdagi reaktsiyalarni keltirib chiqaradi sintez kabi himoya molekulalarining flavonoidlar va ko'proq mum. Flavonoidlar ultrabinafsha nurlarini yutadi va o'simlik uchun quyosh nurlaridan himoya qiladi.

Issiqlik zarbasi oqsillari (HSP) o'simliklar va hayvonlarda oqsillarning asosiy sinfidir, ular issiqlik stressiga javoban hujayralarda sintezlanadi. Ular oqsillar tarqalishini oldini olishga yordam beradi va denatüre qilingan oqsillarni qayta katlamada yordam beradi. Harorat oshishi bilan HSP oqsil ekspressioni ham oshadi.[11]

Bug'lanib sovutish

Transpiratsiya orqali bug'lanib sovutish o'simlikka issiqlik ta'sirining ta'sirini kechiktirishi mumkin. Ammo, agar suv tanqisligi bo'lsa, transpiratsiya juda qimmatga tushadi, shuning uchun odatda bu o'simliklarning ishlashi uchun yaxshi strategiya emas.[11]

1-satr odatdagi mezofitik o'simliklarni, 2-qator esa kserofitlarni aks ettiradi. Kserofitlarning stomalari tungi va teskari stomatal ritmga ega.

Stomatani yopish

Aksariyat o'simliklar transpiratsiya stavkalarini cheklash uchun suv stresi boshlanganda stomatani yopish, hech bo'lmaganda qisman yopish qobiliyatiga ega.[12] Ular signallardan foydalanadilar yoki gormonlar ildizlardan va transpiratsiya oqimi orqali yuboriladi. Ildizlar suvni qidirish va qabul qilish uchun mas'ul bo'lgan qismlar bo'lgani uchun ular quruq tuproq holatini aniqlay olishadi. Yuborilgan signallar erta ogohlantirish tizimidir - suv zo'riqishi o'ta og'irlashguncha o'simlik suv tejash rejimiga o'tadi.[11]

Boshqa o'simliklar bilan taqqoslaganda, kserofitlar teskari stomatal ritmga ega. Kunduzi va ayniqsa, quyosh eng yuqori nuqtada bo'lgan kunning o'rtalarida, kserofitlarning ko'pgina stomatalari yaqin. Kechasi tuman yoki shudring ishtirokida ko'proq stomatlar ochilibgina qolmay, stomatal ochilish yoki teshikning kattaligi kechasi kunduziga nisbatan katta. Ushbu hodisa kseromorfik turlarda kuzatilgan Kaktasiyalar, Crassulaceae va Liliaceae.

Sifatida epidermis kabi suv to'siqlari bilan qoplangan o'simlik lignin va mumsimon katikulalar, stomatlarning tunda ochilishi quruq sharoitda kserofitlar uchun suv harakatining asosiy kanalidir.[12] Suv kam bo'lmagan taqdirda ham, kserofitlar A. Amerikana va ananas o'simlik mezofitlarga qaraganda suvdan samarali foydalanishi aniqlangan.[12]

Fosfolipidning to'yinganligi

The hujayralarning plazma membranasi deb nomlangan lipid molekulalaridan iborat fosfolipidlar. Ushbu lipidlar harorat ko'tarilganda ko'proq suyuq bo'ladi. To'yingan lipidlar to'yinmaganlarga qaraganda qattiqroq, ya'ni to'yinmagan lipidlar to'yingan lipidlarga qaraganda osonroq suyuqlikka aylanadi. Plazma membranasi tarkibini o'zgartirish uchun o'simlik hujayralari biokimyoviy o'zgarishlarga uchraydi, ular issiq havoda uzoq vaqt davomida membrana yaxlitligini ta'minlash uchun ko'proq to'yingan lipidlarga ega bo'lishadi.[11]

Agar membrananing yaxlitligi buzilgan bo'lsa, ichki hujayra muhiti va tashqi tomon o'rtasida samarali to'siq bo'lmaydi. Bu nafaqat o'simlik hujayralari kasallik qo'zg'atadigan bakteriyalarga va o'txo'rlarning mexanik hujumlariga moyilligini anglatmaydi, balki hujayra hayotini davom ettirish uchun odatdagi jarayonlarini bajara olmadi - hujayralar va shu tariqa butun o'simlik nobud bo'ladi.[13]

Ksantofil tsikli

Haddan tashqari energiyani issiqlik orqali tarqatish orqali engil stressga toqat qilish mumkin ksantofill tsikli. Viyolaksantin va zeaxanthin karotenoid ichidagi molekulalar xloroplastlar ksantofillalar deb nomlangan. Oddiy sharoitlarda violaktsantin kanallari fotosintezga nur beradi. Shu bilan birga, yuqori yorug'lik darajasi viyolaksantinning zeaksantinga qaytarilishini o'zgartiradi. Ushbu ikkita molekula fotosuratdan himoya qiluvchi molekulalardir.

Yuqori yorug'lik ostida qo'shimcha yorug'likni fotosintezga yo'naltirish noqulay, chunki ortiqcha yorug'lik o'simlik oqsillariga zarar etkazishi mumkin. Zeaxanthin yorug'lik o'tkazuvchanligini fotosintez reaktsiyasidan ajratadi - yorug'lik energiyasi shaklida fotonlar endi fotosintetik yo'lga o'tmaydi.[11]

CAM mexanizmi

Aeonium haworthii aka-uka Xovortning pervanesi
O'simliklar CAM fotosintetik yo'l odatda kichik va yog'ochsiz.

Stomatani yopish o'simlikning tashqarisidagi suv harakatini cheklabgina qolmay, hodisaning yana bir natijasi shu karbonat angidrid o'simlikka kirish yoki iste'mol qilish ham kamayadi. O'sish uchun shakar ishlab chiqarish uchun fotosintez substrat sifatida karbonat angidridni talab qilishi sababli, o'simlik juda samarali bo'lishi kerak fotosintez o'simlik oz miqdordagi karbonat angidrid gazidan foydalanishni maksimal darajaga ko'taradi.

Ko'plab suvli kserofitlar Crassulacean kislotasining metabolizmi yoki CAM fotosintezi sifatida tanilgan. Shuningdek, u "qorong'u" karboksilatsiya mexanizmi deb nomlanadi, chunki qurg'oqchil mintaqalardagi o'simliklar karbonat angidrid gazini stomata ochilganda tunda to'playdi va kun davomida yorug'lik ishtirokida fotosintez uchun ishlatiladigan gazlarni saqlaydi. Ko'pgina kserofitlar juda kichik bo'lishiga qaramay, ushbu mexanizm ijobiy holatga imkon beradi uglerod hayot va o'sishni ta'minlash uchun o'simliklardagi muvozanat. CAM mexanizmidan foydalanadigan o'simliklarning eng yaxshi namunalari ananas, Agave Americana va Aeonium haworthii.[12]

Garchi ba'zi kserofitlar ushbu mexanizm yordamida fotosintezni amalga oshirsalar ham, qurg'oqchil mintaqalardagi o'simliklarning aksariyati C ni ishlatadilar3 va C4 fotosintez yo'llari. Cho'l o'simliklarining ozgina qismi hatto birgalikda ishlaydigan C dan foydalanadi3-CAM yo'li.[14]

Nihol va o'sishning kechikishi

Urug'larning unib chiqishidan oldin va undagi atrofdagi namlik va namlik quruq sharoitda unib chiqishni tartibga solishda muhim rol o'ynaydi va cho'l kserofitlari tomonidan qo'llaniladigan evolyutsion strategiya urug'larning unib chiqish tezligini kamaytirishdan iborat. Kurtak o'sishini sekinlashtirib, o'sish va transpiratsiya uchun kam suv sarflanadi. Shunday qilib, urug 'va o'simlik mezofitik o'simliklar bilan taqqoslaganda qisqa muddatli yog'ingarchilik suvidan ancha uzoq vaqt davomida foydalanishi mumkin.[6]

Tirilish o'simliklar va urug'lar

A Erixoning gulasi uxlab yotgan o'simlik, ildizlari idishga solinganda yana gullab-yashnaydi.
A Geoffroea dekortikalari daraxt ham qish, ham qurg'oqchilik bargli daraxtdir.

Quruq paytlarda tirilish o'simliklari o'lik ko'rinishga ega, ammo aslida tirik. Ba'zi kserofitik o'simliklar o'sishni to'xtatishi va uxlab qolishi yoki fotosintez mahsulotlarining yangi barglarni o'sishidan ildizlarga ajratilishini o'zgartirishi mumkin.[11][15] Ushbu o'simliklar fotosintezda ishtirok etadigan molekulalarni yo'q qilmasdan o'zlarining fotosintez mexanizmlarini muvofiq ravishda o'chirib qo'yish imkoniyatiga ega bo'lishdi. Suv yana mavjud bo'lganda, bu o'simliklar "o'liklardan tirilib", suv tarkibidagi 80% dan ko'prog'ini yo'qotib bo'lgandan keyin ham fotosintezni davom ettiradi.[16] Tadqiqot shuni ko'rsatdiki, quritishga duchor bo'lganida tirilish o'simliklaridagi shakar miqdori ko'payadi. Bu ularning nisbatan uzoq vaqt davomida fotosintez orqali shakar ishlab chiqarmasdan qanday qilib yashashlari bilan bog'liq bo'lishi mumkin.[17] Tirilish o'simliklarining ayrim misollariga quyidagilar kiradi Anastatica hierochuntica o'simlik yoki odatda "." nomi bilan mashhur Erixoning gulasi, shuningdek, Sharqiy Afrikadagi eng mustahkam o'simlik turlaridan biri, Craterostigma pumilum.[18][19]Urug'larni unib chiqishdan oldin ortiqcha miqdorda suv talab qilish uchun o'zgartirish mumkin, shunda fidanning yashashi uchun etarli miqdorda suv ta'minoti ta'minlanadi. Bunga misol Kaliforniya ko‘knori, qurg'oqchilik paytida urug'lari uxlab yotgan va keyin unib chiqadi, o'sadi, gullaydi va yog'ingarchilikdan keyingi to'rt hafta ichida urug'larni hosil qiladi.

Barglarning qurishi va abscissiyasi

Agar suvni tejashning boshqa strategiyalariga qaramay, suv ta'minoti etarli bo'lmasa, barglar yiqila boshlaydi va suv tufayli quriydi bug'lanish hali suv ta'minotidan oshib ketmoqda. Barglarning yo'qolishi (abscission ) og'irroq stress sharoitida faollashadi. Qurg'oqchilik bargli quruqlik davrida o'simliklar barglarini tushirishi mumkin.

Barglarning xiralashishi qayta tiklanadigan jarayon, ammo abstsessiya qaytarilmasdir. Barglarni to'kish o'simliklar uchun qulay emas, chunki suv yana paydo bo'lganda, ular fotosintez uchun zarur bo'lgan yangi barglarni hosil qilish uchun mablag 'sarflashlari kerak edi.[11]

Atrof muhitni o'zgartirish

The barg axlati o'simlik atrofida tuproqda suv yo'qotilishining oldini olish uchun bug'lanish to'sig'i bo'lishi mumkin.[iqtibos kerak ] O'simlikning ildiz massasining o'zi ham o'q tutadigan suvda bo'lgani kabi suvni ushlab turadigan organik moddalarga ega bo'lishi mumkin (Pluchea sericea ).

Mexanizm jadvali

MexanizmMoslashuvMisollar
Suv olishKeng ildiz tizimiAkatsiya, Prosopis
Suvni saqlashSukkulentlikKalanchoe, Eforhoriya
Go'shtli ildizRafionakme
Suv yo'qotilishini kamaytiringYuzaki maydonni kamaytirishBarrel kaktusi, Bazal rozet, Eriogonum kompozitsiyasi
Cho'kib ketgan stomatlar va sochlarQarag'ay, Nassauvia falklandica, Bromeliad
Mum barglari yuzasiTik nok, Malosma laurina, Dudleya pulverulenta
Tungi stomaChoy zavodi, Beda, Brakititon rangini o'zgartirish, Quercus trojana
CAM fotosinteziKaktus, Ananas o'simlik, Agave Americana, Aeonium haworthii, Sansevieria trifasciata
Kıvrılmış barglarEsparto o'tlari
Uyqusizlik va kamaytirilgan fotosintezTirilish o'simliklarRamonda nathaliae, Ramonda myconi, Haberlea rhodopensis, Anastatika, Craterostigma pumilum
Dormant urug'larKaliforniyalik ko'knori
Barglarning yorilishiQirg'oqdagi adaçayı skrabı, Wiliwili, Geoffroea dekortikalari

Foydalanadi

Agave American ko'p qirrali kserofitdir. Zavodning barcha qismlari estetika, iste'mol qilish yoki an'anaviy tibbiyot uchun ishlatilishi mumkin.

Erlarning buzilishi Xitoy va O'zbekiston kabi ko'plab mamlakatlar uchun katta tahdiddir. Asosiy ta'sirlarga tuproq unumdorligi va barqarorligining yo'qolishi, shuningdek biologik xilma-xillikni yo'qotish kamaytirilganligi sababli o'simlik hayvonlar tomonidan iste'mol qilinadi.[20] Suv kam va harorat yuqori bo'lgan quruq mintaqalarda mezofitlar ko'plab stresslar tufayli omon qololmaydi. Kserofitik o'simliklar oldini olish uchun keng qo'llaniladi cho'llanish va qumtepalarni mustahkamlash uchun. Darhaqiqat, Xitoyning shimoli-g'arbida uchta buta turlarining urug'lari, ya'ni Karagana korshinskii, Artemisia sphaerocephala va Xedisarum skoparium mintaqa bo'ylab tarqalib ketgan. Ushbu butalar qo'y va tuya kabi o'tlatadigan hayvonlarga yoqimli bo'lishning qo'shimcha xususiyatiga ega. H. skoparium yo'qolib ketish xavfi ostida bo'lgan asosiy tur bo'lganligi sababli Xitoyda himoya ostida.[6] Haloksilon ammodendron va Zigofillum ksantoksil shuningdek, qattiq qumtepalarni hosil qiluvchi o'simliklardir.[21]

Ko'proq taniqli kserofit - bu suvli o'simlik Agave American. U butun dunyoda mashhur bo'lgan bezak o'simliklari sifatida etishtiriladi. Agave nektari o'simlikdan olinadi va shakar yoki asal o'rnini bosuvchi sifatida iste'mol qilinadi. Meksikada odatda o'simlik sharbatini alkogolli ichimliklar ishlab chiqarish uchun fermentlanadi.

Ko'p kserofitik o'simliklar rang-barang jonli gullarni hosil qiladi va bog'larda va uylarda bezak va bezak uchun ishlatiladi. Stressli ob-havo va sharoitlarda yashashga moslashishlariga qaramay, bu o'simliklar yaxshi sug'orilganda va tropik haroratda rivojlanadi. Phlox sibirika etishtirishda kamdan-kam ko'rinadi va quyosh nurlari uzoq vaqt ta'sir qilmaydigan joylarda gullab-yashnamaydi.[iqtibos kerak ]

Tadqiqot shuni ko'rsatdiki, ularni ishlatadigan kserofitik o'simliklar CAM mexanizmi nam mamlakatlarning binolaridagi mikroiqlim muammolarini hal qila oladi. CAM fotosintez yo'li kichik joylarda namlikni yutadi va shu kabi o'simlikni samarali qiladi Sansevieria trifasciatas ichki ichki namlikni yutuvchi. Bu nafaqat o'zaro faoliyat shamollatishga yordam beradi, balki atrofdagi namlikni pasaytirish xonadagi odamlarning issiqlik konforini oshiradi. Bu, ayniqsa namlik va harorat yuqori bo'lgan Sharqiy Osiyo mamlakatlarida juda muhimdir.[22]

Nerium oleander chapda kuzda, o'ngda yozda edi.

So'nggi yillarda qayta tiklanadigan o'simliklarga nisbatan haddan tashqari quruqlikka qarshi turish qobiliyatidan tashqari qiziqishlar paydo bo'ldi. Ushbu o'simliklarda mavjud bo'lgan metabolitlar, shakar alkogollari va shakar kislotalari dorivor maqsadlarda va biotexnologiyada tabiiy mahsulotlar sifatida qo'llanilishi mumkin. Quritish paytida shakarlarning saxaroza, rafinoza va galaktinol miqdori oshadi; hujayralarni zararlanishidan himoya qilishda ular hal qiluvchi rolga ega bo'lishi mumkin reaktiv kislorod turlari (ROS) va oksidlovchi stress. Oksidlanishga qarshi xususiyatlarga ega bo'lishdan tashqari, ba'zi bir tirilish o'simliklaridan olinadigan boshqa birikmalar ham namoyon bo'ldi qo'ziqorinlarga qarshi va bakteriyalarga qarshi xususiyatlari. A glikozid ichida topilgan Haberlea rhodopensis Mikonozid ekstraktsiyalanadi va kosmetik kremlarda antioksidant manbai sifatida ishlatiladi, shuningdek inson terining elastikligini oshiradi.[23] Ushbu o'simliklarda foydali bo'lishi mumkin bo'lgan boshqa molekulalar mavjud bo'lsa-da, u hali juda kam o'rganilgan birlamchi metabolitlar yuqorida aytib o'tilgan.[24]

Shuningdek qarang

Adabiyotlar

  1. ^ "Xeromorfik", Kembrijning botanika atamalarining rasmli lug'ati, Maykl Hikki, Kliv King, Kembrij universiteti matbuoti, 2001 y.
  2. ^ Gechev, Tsanko S.; Xill, Jak; Verdenbag, Xerman J.; Benina, Mariya; Mehterov, Nikolay; Toneva, Valentina; Ferni, Alisdair R.; Myuller-Riber, Bernd (2014-11-01). "Tirilish o'simliklaridan tabiiy mahsulotlar: tibbiy qo'llanmalar uchun potentsial". Biotexnologiya yutuqlari. 32 (6): 1091–1101. doi:10.1016 / j.biotechadv.2014.03.005. ISSN  0734-9750. PMID  24681091.
  3. ^ Liu, Xua; Vang, Tsyuing; Yu, Mengmen; Chjan, Yanyan; Vu, Yingbao; Zhang, Hongxia (2008). "Arabidopsis thaliana vakuolyar Na / H antiporter geni AtNHX3 ni konstruktiv ravishda ifodalovchi transgenik tuzga chidamli shakar lavlagi (Beta vulgaris L.) ko'proq eruvchan shakar to'playdi, ammo saqlash ildizlarida kamroq tuz". O'simlik, hujayra va atrof-muhit. 31 (9): 1325–1334. doi:10.1111 / j.1365-3040.2008.01838.x. ISSN  1365-3040. PMID  18518917.
  4. ^ Vu, Guo-Tsian; Vang, Qian; Bao, Ai-Ke; Vang, Suo-Min (2011 yil 1 mart). "Amilorid Tuzli sharoitda suvli kserofit Zygophyllum xanthoxylumda natriyning tashilishini va to'planishini pasaytiradi". Biologik iz elementlarini tadqiq qilish. 139 (3): 356–367. doi:10.1007 / s12011-010-8662-9. ISSN  0163-4984. PMID  20352373. S2CID  7477284.
  5. ^ McNair, JB "Gidrofitlar, kserofitlar va halofitlar va alkaloidlar, siyanogenetik va organik oltingugurt birikmalari ishlab chiqarish". Tabiiy mahsulotlar jurnali. 6: 1–17.
  6. ^ a b v d Zeng, Yan Jun; Vang, Yan Rong; Chjan, Ju Ming (2010 yil aprel). "Suvning cheklanganligi sababli urug 'unib chiqishi kamayganligi kserofitlar qurg'oqchil qumtepalarda ishlatadigan maxsus yashash strategiyasimi?". Arid Environments jurnali. 74 (4): 508–511. Bibcode:2010JArEn..74..508Z. doi:10.1016 / j.jaridenv.2009.09.013.
  7. ^ "3.1.4 - Turgorni yo'qotish, sitorriz va plazmoliz | O'simliklar amalda". o'simliklarni harakatga keltirish.ilim.uq.edu.au. Olingan 2018-03-21.
  8. ^ Ibanes, A.N .; Passera, KB (1997 yil fevral). "O'rta er dengizi qirg'og'idagi yem-xashakli dukkakli albaida (Anthyllis cytisoidesL.) Nihollariga ta'sir qiluvchi omillar". Arid Environments jurnali. 35 (2): 225–231. Bibcode:1997JArEn..35..225I. doi:10.1006 / jare.1995.0142.
  9. ^ Mulroy, Tomas V. (1979). "Suvli rozet-o'simlikning og'ir glaukozli va glauktsiz barglarining spektral xususiyatlari". Ekologiya. 38 (3): 349–357. Bibcode:1979 yil Oecol..38..349M. doi:10.1007 / BF00345193. PMID  28309493. S2CID  23753011.
  10. ^ Xordaan, A .; Kruger, H. (1998 yil fevral). "Afrikaning janubidan oltita kserofitning katikulyar ultrastrukturasi to'g'risida eslatmalar". Janubiy Afrika botanika jurnali. 64 (1): 82–85. doi:10.1016 / S0254-6299 (15) 30829-2.
  11. ^ a b v d e f g h Turnbull, C. (2017) LS1-OB.34 - o'simliklarning stressi.
  12. ^ a b v d GINDEL, I. (1970 yil aprel). "Quruq sharoitda etishtirilgan kserofitlarning tungi xatti-harakatlari". Yangi fitolog. 69 (2): 399–404. doi:10.1111 / j.1469-8137.1970.tb02438.x.
  13. ^ Makneyl, Pol L.; Shtaynxardt, Richard A. (1997 yil 7 aprel). "Plazma membranasining yaxlitligini yo'qotish, tiklash va saqlash". Hujayra biologiyasi jurnali. 137 (1): 1–4. doi:10.1083 / jcb.137.1.1. ISSN  0021-9525. PMC  2139853. PMID  9105031.
  14. ^ Atiya, Abdallah; Rabhi, Mokded; Debez, Ahmed; Abdelli, Xedli; Gouiya, Xuda; Haouari, ChirazChaffei; Smaoui, Abderrazak (2014 yil 1-dekabr). "Tunisdagi sho'rlangan va quruq muhitdagi 105 o'simlik turidagi ekofiziologik jihatlar". Arid Land jurnali. 6 (6): 762–770. doi:10.1007 / s40333-014-0028-2. ISSN  1674-6767.
  15. ^ "O'simliklarga moslashish". Nyu-Meksiko universiteti. Arxivlandi asl nusxasi 2015 yil 4-yanvarda. Olingan 2 dekabr, 2014.
  16. ^ Shvab, K. B.; Shrayber, U .; Heber, U. (1989-02-01). "Fotosintez va tirilish o'simliklarining nafas olishining qurishi va regidratsiyasiga javobi". Planta. 177 (2): 217–227. doi:10.1007 / bf00392810. ISSN  0032-0935. PMID  24212344. S2CID  23789946.
  17. ^ Myuller, Yoaxim; Sprenger, Norbert; Bortlik, Karlxaynts; Boller, Tomas; Wiemken, Andres (1997). "Quritish Gesneriaceae-ning tirilish o'simliklarining ikki nasli - Ramonda va Haberleada saxaroza miqdorini oshiradi". Physiologia Plantarum. 100: 153–158. doi:10.1111 / j.1399-3054.1997.tb03466.x.
  18. ^ Ziyo, Ahmad; Uoker, Berkli J.; Oung, Xui Min Oliviya; Charuvi, Dana; Jahns, Peter; Amakivachchalar, Asaf B.; Farrant, Jill M.; Reyx, Ziv; Kirchhoff, Helmut (2016 yil sentyabr). "Fotosintetik apparatni tirilish zavodidagi suvsizlanish stressidan himoya qilish". O'simlik jurnali. 87 (6): 664–680. doi:10.1111 / tpj.13227. PMID  27258321.
  19. ^ "Craterostigma pumilum - Alp bog'i jamiyati - O'simliklar entsiklopediyasi". ensiklopediya.alpinegardensociety.net.
  20. ^ Toderich, K. N .; Shuyskaya, E. V.; Rajabov, T. F.; Ismoil, Shoaib; Shaumarov, M .; Yoshiko, Kavabata; Li, E. V. (2013). Osiyo, Afrika va Yaqin Sharqdagi cho'llanish bilan kurash. Springer, Dordrext. 249–278 betlar. doi:10.1007/978-94-007-6652-5_13. ISBN  9789400766518.
  21. ^ Kang, Tszianjun; Duan, Jiaojiao; Vang, Suomin; Chjao, Ming; Yang, Zihui (2013). "Na aralash o'g'itlari o'sishga yordam beradi va suvli kserofitning qurg'oqchilikka chidamliligini oshiradi Haloksilon ammodendron ". Tuproqshunoslik va o'simliklarning oziqlanishi. 59 (2): 289–299. doi:10.1080/00380768.2012.763183. S2CID  93593296.
  22. ^ Prijambada, Erlina; Sudikno, Antarkika; Murti Nugroho, Agung; Leksono, Amin (2016-03-01). "Sansevieria trifasciatas, kserofit kichik tipdagi turar-joy binolarining ichki namlikni yutuvchisi sifatida 1". Ekologiya, atrof-muhit va tabiatni muhofaza qilish. 22.
  23. ^ Dell'Aqua, G.; Shvaykert, K. (2012 yil aprel). "Haberlea rhodopensis tirilish o'simlikidan mikonozidga boy ekstraktning teriga foydalari". Xalqaro kosmetika fanlari jurnali. 34 (2): 132–139. doi:10.1111 / j.1468-2494.2011.00692.x. PMID  22023081. S2CID  9546089.
  24. ^ Gechev, Tsanko S.; Xill, Jak; Verdenbag, Xerman J.; Benina, Mariya; Mehterov, Nikolay; Toneva, Valentina; Ferni, Alisdair R.; Myuller-Riber, Bernd (2014 yil 1-noyabr). "Tirilish o'simliklaridan tabiiy mahsulotlar: tibbiy qo'llanmalar uchun potentsial". Biotexnologiya yutuqlari. 32 (6): 1091–1101. doi:10.1016 / j.biotechadv.2014.03.005. ISSN  0734-9750. PMID  24681091.

Qo'shimcha o'qish

  • D. J. Teylor; N. P. O. Yashil; G. V. Stout (2001). Biologik fan 1 va 2 (Uchinchi nashr). Kembrij universiteti matbuoti. ISBN  978-0-521-56178-5.
  • L. Taiz; E. Zayger; I. M. Moller; A. Merfi (2015). O'simliklar fiziologiyasi va rivojlanishi (Oltinchi nashr). Sinauer Associates Publishers. ISBN  978-1-60535-255-8.

Tashqi havolalar